Хотя грибы широко распространены по всему миру, отдельные их виды и даже более или менее обширные группы видов предъявляют особые требования к окружающей среде.
Питательные вещества. Некоторые грибы используют органические остатки любого рода (убиквисты), но другие предпочитают совершенно определенные субстраты; например, часть Dothideaceae обитает только на растениях определенного рода или вида (специализированные сапро-бионты). Отчасти такая специализация зависит от того, располагает ли гриб ферментами для разложения нерастворимых источников углерода (например, крахмала, целлюлозы, лигнина) или же он способен перерабатывать только растворимые органические вещества. Избирательно используются и источники азота. Способность ассимилировать нитратный азот означает большую пищевую независимость (автотрофность), чем потребность исключительно в аммонийном или аминном (органическом) азоте. Еще больше эта зависимость (гетеротрофность), если необходимы вполне определенные соединения азота (например, та или иная аминокислота). С другой стороны, ассимиляция грибом высокомолекулярных азотистых соединений (например, белков своеобразной структуры, в частности кератина) определяет специфические условия его существования. Следующая зависимость возникает в связи со способностью усваивать серу, которая практически всегда поглощается в виде сульфата, однако в исключительных случаях должна быть доступна в форме серосоеожащих аминокислот. В витаминах нуждаются все организмы; многие ибы ведут себя в этом плане как зеленые растения и синтезируют их в отличие от животных сами (прототрофность), однако другим требуются в пище те или иные витамины или предварительно синтезированные части их молекул (ауксотрофность).
Температура. Очень многие грибы переносят сильные изменения температуры (эвритермия), хотя развиваются в основном при ее более высоких значениях (термотолерантность), однако некоторые нуждаются в тепле: Rhizomucor miehei и Rh. pusillus растут только при температурах выше + 24° С, a Talaromyces emersonii — в диапазоне от 33 до 55° С (облигатная термофилия). Другие же не выдерживают нагревания даже в "физиологической области": Herpotrichia juniperi (возбудитель черной снежной плесени на хвойных в Альпах) и Dothideaceae — примеры чувствительности к теплу в сочетании с низкой оптимальной температурой (психрофилия). Организмы, в том числе грибы, способные развиваться только в узком температурном интервале (Herpotrichia juniperi и Rhizomucor miehei — около 30° С), называются стенотермными, а растущие при самых различных температурах (Aspergillus fumigatus) — эвритермными.
Отношение некоторых грибов к температуре представлено на рис. 3. Здесь важны кардинальные точки (минимум, оптимум, максимум). Наряду с этим играют свою роль и летальные (верхняя и нижняя) температуры. На рис. 3 они не приведены, но гифы Dothidea отмирают после 48-часового пребывания при + 27° С. Пассивно, т. е. без роста, большинство грибов может переносить очень низкие температуры, а многие виды и относительно высокие, однако чаще всего в виде не вегетативных структур
(например, гиф), а покоящихся образований (склероциев, хламидоспор, конидий, других споровых форм).
Температурные потребности могут сдвигаться при изменении прочих условий (например, питания, наличия ростовых веществ и ингибиторов, осмолярности среды, ее окислительно-восстановительного потенциала).
Различия заметны и на уровне других жизненных проявлений. Отмеченное выше касалось только роста. Однако для образования конидий, любого другого спороношения, паразитических способностей и определенных преобразований грибом субстрата существуют свои кардинальные точки; как правило, соответствующие им температурные области уже, чем необходимые для роста.
Свет. Наблюдалось, что свет, особенно в коротковолновой области, может влиять на спороношение грибов. В зависимости от их видов спору-ляция им индуцируется, стимулируется, подавляется или же осуществляется независимо от него.
В опыте под влиянием света одновременно с образованием конидий синтезировались также микоспорины (см. с. 106); тот же гриб спорулировал в темноте только при их добавке. Позже были обнаружены другие микоспорины, образование которых не зависит от освещения, и морфогенетическое влияние этих веществ стало менее ясным; взаимозависимость между спороношением и микоспоринами оказалась сложнее, чем представлялось ранее, тем более что ее молекулярный механизм еще не выяснен.
Свет может не только индуцировать реакции, но и направлять процессы роста (тропизмы). Положительный фототропизм известен у некоторых воздушных гиф и спорангиеносцев; например, у видов Pilobolus (Mu-corales, Zygomycetes см. с. 194 и далее) последние после выращивания в темноте и воздействия даже очень слабого источника света направляются точно в его сторону. Многие другие органы спороношения грибов также ориентируются относительно света. Иногда зоны споруляции, наблюдаемые в лабораторных культурах на агаре, соответствует суточному световому ритму, в других случаях они определяются иными факторами. Для вегетативного развития свет, по-видимому, в значительной степени безразличен. Тот факт, что мицелий многих гастермицетов, шляпочных, рогатиковых и большинства других грибов растет в земле или во всяком случае внутри субстрата, возможно, говорит скорее о гигро-, гид-ро-, гео- и хемотропизме, чем об отрицательном фототропизме; правда, образование плодовых тел на поверхности субстрата скорее всего индуцируется светом.
Прочие факторы внешней среды влияют на определенные грибы не менее ощутимо, чем температура (рис. 3). Так, известны минимальные, оптимальные и максимальные значения концентраций и комбинаций питательных веществ, осмотических условий, рН, окислительно-восстановительного потенциала, воздействия агентов, подавляющих или стимулирующих развитие.
В целом организмы, сильно зависящие от условий окружающей среды и четко реагирующие на их изменения, называются стенойкными (стенобионтами), менее чувствительные — эвриойкными (эврибионтами).
Для оценки естественных условий жизни (экологии) простые причинно-следственные связи далеко не достаточны. Например, образование больших количеств конидий одним грибом будет явно неэкономным с точки зрения энергозатрат, если ему не соответствуют условия прорастания или распространения. Согласуются ли друг с другом разные функции, очевидно, определяется естественным отбором в ходе филогенетического развития; однако в отдельных случаях грибы ведут себя не по правилам математически рассчитанной эффективности.