Гриб расширяет заселяемое им пространство: (1) путем периферийного роста таллома (например, посредством столонов или ризоморф — см. с. 54 и далее); (2) путем расселения дочерних особей в новые места за счет: (а) образования зооспор (активно передвигающихся в воде репродуктивных клеток) или амебоидных стадий ("ползущих" по твердой поверхности также голых клеток); (б) рассеивания неподвижных зачатков (конидий, спор и т. д.).
На распространение влияют, с одной стороны, факторы, определяющие рост и спороношение, а с другой — агенты, действующие исключительно как средства переноса, а именно воздух (анемохория), вода (гидрохория), животные (зоохория) и человек (антропохория). При гидрохории подвижные репродуктивные клетки низших грибов активно преодолевают расстояния порядка сантиметров за поколение, однако водные течения (пассивный транспорт) могут переносить их на километры. Подвижный воздух обычно перемещает зачатки грибов на более короткие расстояния; непрерывно заселяемая область будет при этом расширяться в среднем на 50 км в год. Однако смерчи и другие благоприятные для расселения; вертикальные и горизонтальные потоки воздуха переносят даже крупные споровые массы на тысячи километров. Необходимые для этого климатические условия складываются довольно регулярно, хотя, как правило, разделены значительными отрезками времени. Так могут возникать удаленные друг от друга центры распространения. В настоящее время устойчивым и особенно "успешным" стал антропохорный способ рассеяния, не в последнюю очередь в результате непрерывных межконтинентальных перевозок людей и товаров. Грибы могут поселяться в новых местах кратковременно или надолго. Сохраняющиеся случаи эндемизма говорят о том, что даже сочетание всех систем распространения грибов не всегда ведет к расширению их ареала.
Эндемизм. К грибам с ограниченными, длительное время неизменными ареалами относятся оба американских возбудителя глубоких микозов — Coccidioides immitis и Paracoccidioides brasiliensis (ср. с. 148 и далее), а также два дерматофита — африканский Trichophyton soudanense и южнопацифический Trichophyton concentricum (ср. с. 148 и далее). Ophiostoma ul-mi — возбудитель голландской болезни вяза — буквально на наших глазах только в этом столетии был занесен из континентальной Европы в Северную Америку. Начиная примерно с 1970 г., после расселения в Великобританию, он успел уничтожить половину английских вязовых насаждений.
В лаборатории данные грибы можно культивировать повсеместно, при самых обычных условиях, так что их эндемизм нельзя объяснить потребностями в определенной среде обитания.
Изменения ареала. Пузырчатая ржавчина Cronartium ribicola (Uredina-les, Basidiomycetes) была эндемична для Альп и востока России. Это раз-нохозяйный паразит, обитающий круглый год (в гаплофазе) на пятихвой-ных соснах, а летом инфицирующий (в дикариофазе) листья смородины (Ribes). Ни в одном из исходных географически разделенных (дизъюнктивных) ареалов она не причиняла серьезного хозяйственного ущерба. Однако веймутова сосна {Pinus strobus), завезенная в начале XVIII в. из Америки в ряд областей Европы, оказалась крайне восприимчивым хозяином для гаплофазы гриба. За счет этой интродукции пузырчатая ржавчина смогла перешагнуть ранее свободную от инфекции зону (где не было подходящего для гаплофазы хозяина), причинила большой вред культурам смородины и недавно высаженным веймутовым соснам, а в 1909 г. была завезена с их рассадой в Америку, где встретила многочисленных хозяев для обеих фаз развития. Здесь стали страдать прежде всего лесо-образующие пятихвойные сосны, поэтому, чтобы разорвать инфекционную цепь паразита с облигатной сменой хозяев, пытаются уничтожать дикорастущие виды Ribes (по Gaumann, 1964).
Впечатляюща также эпидемиологическая ситуация, описанная Блумером (Blumer, 1967) для некоторых мучнисторосяных грибов (Erysipha-les, Ascomycetes): "От некоего исходного пункта, который лишь изредка известен достоверно, гриб с большой скоростью распространяется через страны и континенты, причем его патогенность, как правило, очень сильна. За относительно короткое время эпифитотия достигает своего пика, интенсивность поражения уже не повышается или явно снижается, и нередко от обширного сплошного ареала остаются лишь отдельные изолированные очаги". Микологический институт Британского содружества в Кью (Англия) периодически публикует тщательно проработанные данные по распространению фитопатогенных грибов (Distribution Maps of Plant Pathogens).
Космополитизм. Среди космополитов особенно обычны грибы-убиквисты. Правда, и они встречаются только на подходящих субстратах и в благоприятных для каждого конкретного вида локальных условиях. Такое распространение, при котором данный гриб обнаруживается практически в любом месте, где его можно ожидать, считается непрерывным или однородным. На отмирающих листьях многих растений развиваются виды Cladosporium и Botrytis cinerea, последний, кроме того, регулярно инфицирует ягоды винограда. Там, где условия для этих грибов оптимальны, могут наблюдаться пики их массового развития.,И наоборот, неблагоприятные условия часто ведут к сокращению их популяций в определенных областях и даже их локальному исчезновению из региона. Конидии Aspergillus niger и ряда видов Fusarium не выдерживают сырого холода ( — 22° С), тогда как зачатки многих других грибов в этих условиях сохраняют жизнеспособность. Обусловленные микроклиматом рефугии (экологические ниши) обеспечивают выживание, а при определенных обстоятельствах даже рост и размножение ограниченного числа зачатков даже тогда, когда макроклимат региона как будто исключает такую возможность.
Космополитизм иногда бывает только кажущимся. Polyporus abietinus встречается как в Евразии, так и в Северной Америке. Однако по морфологическим деталям и генетическим свойствам эти популяции различаются. Внутри множества других видов грибов также дифференцируются географические расы. Они будут оставаться незамеченными, если учитывать только хорошо заметные видовые признаки. Прогресс в познании более тонких особенностей постепенно создает предпосылки для дальнейшего развития таксономии. Хотя многие грибы считаются космополитами лишь потому, что недостаточно изучены, не следует постулировать образование локальных рас грибов в качестве всеобщего явления. У некоторых зигомицетов и базидиомицетов обнаружен истинный космополитизм: у многих видов существует по два типа спаривания; часто эффективным бывает скрещивание штаммов самого различного происхождения. Сохранение такой половой совместимости означает, что и прочие важные наследственные признаки не изменились. Космополитизм и эндемизм существуют бок о бок. Лишь недавно появились попытки рассматривать распространение грибов и в историческом плане (см. "Филогения", с. 14 и далее; ср. Pirozynski, Weresub в кн. Kendrick, 1979).