Большинство доступных для грибов сред (биотопов) заселено всевозможными растениями, животными и микроорганизмами. Лишь в исключительных случаях грибы не вступают с ними в экологические взаимодействия; всегда существуют какие-либо взаимоотношения (парабиоз), особенно в плане конкуренции за питательные вещества. Иногда один из партнеров образует вещества, наносящие вред другим обитателям общей среды (антибиоз), но известно и стимулирующее влияние, например, когда один из партнеров по биоценозу ферментативно разлагает источники питания для другого или поставляет за счет диффузии ростовые факторы. Эти и другие взаимодействия, определяющие удовлетворение упомянутых выше минимальных потребностей, обусловливают количественный и качественный состав биоценоза и его изменения.
Симбиоз и паразитизм. Экологические взаимоотношения между грибами и другими организмами, а иногда и между разными видами грибов бывают столь тесными, что в результате возникают морфологические единицы более высокого порядка.
Лишайники (Lichenes) — это стабильные симбиотические ассоциации гриба с одним или более видами водорослей; иногда в качестве партнера выступают цианобактерии. Благодаря симбиозу продуктами биосинтеза (например, витаминами) и органами (например, используемыми для защиты или распространения) одного партнера пользуется и другой. Поглощение воды и растворенных веществ из окружающей среды осуществляет преимущественно гриб, фотосинтез — функция водоросли, а обеспечение незаменимыми органическими соединениями часто происходит взаимно. Иногда биосинтетическая способность лишайника превосходит свойственную его отдельным компонентам, однако симбиотическая ассоциация прежде всего позволяет им первыми заселять неблагоприятные биотопы типа скал или коры деревьев, где часто доступны лишь следовые количества питательных веществ. В таких местах поселяются также менее организованные (более примитивные) ассоциации (нелихенизирован-ных) водорослей и грибов. В таксономии лишайников учитывается только их грибной компонент, в большинстве случаев относящийся к порядкам Lecanorales, Caliciales, Ostropales и Arthoniales. Однако в состав лишайников входят представители многих других групп Ascomycota, а иногда также Basidiomycota, другие грибы и грибоподобные протисты; для некоторых из них систематическое положение точно не определено. Подробности и библиографию можно найти у Хейла (Hale, 1974), а также у Хенсена и Янса (Henssen, Jahns, 1974).
Микориза — это симбиоз корней высших растений с грибами. Без грибного партнера лесные деревья влачат жалкое существование, однако и микобионту совместная жизнь идет на пользу. В модельных опытах он получал 50 — 75% питательных веществ, поглощаемых микоризным корнем.
В случае эктотрофной микоризы грибные гифы обволакивают корень растения и внедряются в наружные слои клеток хозяина. Такие ассоциации облигатны для многих хвойных, дуба, бука, граба и факультативны для ивы, березы, вяза, можжевельника. Чаще всего грибными партнерами деревьев бывают образующие плодовые тела базидиомицеты.
Отличительная особенность эндотрофной микоризы — более глубокое внедрение грибных гиф в растение и отсутствие чехла из них вокруг корня. Инфекция, распространение между клетками хозяина и проникновение в них, переваривание и спороношение — важные стадии развития гриба. Уже давно известен симбиоз орхидных с видами Rhizoctonia, типы эндотрофной микоризы с септированными гифами и ее везикулярно-арбускулярный тип с участием грибов из семейства Endogonaceae (Muco-rales, Zygomycetes) в качестве облигатно-биотрофных микробных партнеров с, как правило, несептированными гифами. Такая микориза свойственна многим из наших культурных растений, например хлопку, цитрусовым, кукурузе, сое, табаку, томатам (для этих хозяев она, возможно, факультативна). Термин "арбускулярно-везикулярная" (кустисто-пузырчатая) описывает внутриклеточные формы грибов. Такая микориза влияет на питание, водный режим, устойчивость к патогенным грибам и другим возбудителям болезней, а также на восприимчивость хозяина к Фунгицидам, поэтому напрашивается сравнение с паразитизмом и эндо-симбиотическим присутствием грибов в тканях растений.
Микросимбионты низших животных изучены недостаточно. По-видимому, наиболее важны они для насекомых. Возможно, здесь на первый план выступают бактерии, однако определенную роль играют и грибы, прежде всего дрожжи. Культивирование таких эндосимбионтов часто
затруднительно (Batra, 1979). У корневых клубеньков бобовых и ольхи бактериальная природа (в последнем случае — актиномицетная; так называемая актинориза).
Паразитизм грибов столь же важен и так же широко распространен, как и симбиоз. В основе его также лежит способность грибов жить в тесной ассоциации с другими организмами. Здесь перевешивают преимущества для гриба, и его влияние на хозяина считается "вредным". Симбиоз и паразитизм при определенных обстоятельствах в одной и той же ассоциации могут переходить друг в друга; иногда для этого достаточно незначительных изменений внешних условий. Для некоторых грибов сосуществование с другими организмами возможно, для других оно обязательно; соответственно, и симбионты, и паразиты бывают как факультативными, так и облигатными биотрофами.
Сапробиоз. Прочие грибы, не относящиеся ни к симбионтам, ни к паразитам растений или животных, получают питательные вещества из мертвых остатков организмов и называются сапробионтами ("обитателями гниющего вещества"). Правда, они не останавливаются и перед такими субстратами, как мармелад, текстиль, кожа, мясо, хранящиеся фрукты и обработанная древесина. Особенностями питания этих грибов обусловлен не только вред, но и польза для человека.