Plasmodiophoromycetes (паразитические слизевики)
У Plasmodiophora brassicae, возбудителя "корневого зоба" крестоцветных, например, видов Brassica ("кила капусты"), прорастание в почве покоящихся спор дает по одной зооспоре (рис. 73, Б, В). Эти "бродяжки", передвигаясь с помощью двух апикальных гладких жгутиков разной длины, из которых длинный направлен вперед, а короткий — назад, достигают корневого волоска подходящего хозяина и прикрепляются к нему. После втягивания жгутиков образуется своеобразная клеточная органел-ла в виде изогнутого шланга. В его направленной к растению "трубке" находится "шип" из плотной плазмы (рис. 74). Благодаря этому приспособлению гриб за считанные минуты внедряется в хозяина. Формируется
вакуоль, содержимое которой создает давление в выросте (адгезории), плотно прижатом к поверхности растения, за счет чего шип прокалывает стенку эпидермной клетки. Цитоплазма гриба переливается в нее через возникающий тонкий канал и формирует многоядерный плазмодий, который делится и распространяется из клетки в клетку (рис. 73, Г — Е). Удлинение и деление ядрышка при митозе приводит к образованию им вместе с хромосомами своеобразной крестовидной картины.
Позже плазмодий распадается на одноядерные фрагменты. Они округляются и, пока ядра внутри еще два — три раза делятся, окружаются тонкой стенкой, превращаясь в летние спорангии. Их содержимое распадается соответственно числу ядер на 4 — 8 частей, которые становятся инфекционными зооспорами или гаметами (рис. 73, Ж — Л). На пораженных корнях образуются характерные для болезни наросты (рис. 73, А).
Половое развитие изучено еще не во всех деталях. Кариогамия установлена в плазмодиях, растущих внутри хозяина. Однако неизвестно, происходит ли она в плазмодии, происшедшем из одной споры (автогамно) или же из нескольких (гетерогамно). Уже наблюдавшееся слияние миксамеб перед внедрением в хозяина могло бы в этом случае означать плазмогамию.
По завершении роста ядра делятся мейотически, и плазмодии распадаются на фрагменты, каждый из которых содержит по одному гаплоидному ядру; такие фрагменты называют энергидами. Эти энергиды округляются, окружаются толстыми клеточными стенками и становятся покоящимися спорами. При разрушении ткани хозяина они высвобождаются в почву и прорастают зооспорами (рис. 73, М).
Другие плазмодиофоромицеты — также облигатные эндопаразиты цветковых растений, папоротников, водорослей и грибов. Как и Plasmo-diophora brassicae, они вызывают гипертрофию клеток и разрастание тканей. Еще один важный патоген среди примерно 60 известных видов — возбудитель парши картофеля Spongospora subterranea.
Все плазмодиофоромицеты относятся к единственному порядку Plas-modiophorales, который подразделяется на несколько семейств. Все его представители, как и считавшиеся ранее совершенно иными по своей природе виды Woronina, образуют одинаково ожгутованные зооспоры. У одного вида в клеточных стенках обнаружен хитин.
Страницы: 1 | 2