Характерные для подавляющего большинства грибов и многих грибоподобных протистов гифы (нитчатые вегетативные органы) (ср. рис. 6), совокупность которых называют мицелием (грибницей), можно отличить от других типов таллома уже вскоре после прорастания. Диаметр гиф варьирует в зависимости от таксона и внешних условий от 2 мкм (например, у Toxotrichum cancellatum и некоторых других Gymnoascaceae; Euro-tiales, Ascomycetes) до более 100 мкм (например, у спорантиеносцев Phy-comyces blakesleeanus; Mucorales, Zygomycetes). В септированных гифах клетки располагаются в один ряд друг за другом.
Прорастание. Споры, конидии и другие зачатки при наступлении благоприятных условий увеличиваются в объеме и обычно округляются. В крайних случаях "сферический проростковый рост" сперва ведет к "проростковому шару" с новообразованием внутренней клеточной стенки или дополнительного слоя оболочки (рис. 4, А, Б, с. 019). Внешний облик прорастающих спор сильно варьирует (ср., например, рис. 4 и 6), но всегда определяется поглощением воды; едва ли можно видеть здесь простое набухание, как считалось раньше.
На проростковом шаре вскоре возникает выпячивание, которое локально лизирует или прорывает стенку споры и вытягивается в проростко-вую трубку. У ее вершины скопляются пузырьки, синтезирующие клеточную стенку (ср. с. 88); проростковая гифа "поляризована" типичным для продольного роста образом (рис. 4, В, Г).
Споры с проростковыми порами или проростковыми щелями (рис. 5) прорастают через эти заранее подготовленные участки. У грибов прорастание считается завершенным с появлением первой поперечной стенки гифы (рис. 6).
Сапробионты обычно уже очень рано начинают поглощать питательные вещества из среды и от прорастания незаметно переходят к стадии роста гиф или почкования. У многих паразитов растений, напротив, первые стадии развития в значительной степени обеспечиваются запасом питательных веществ споры. При этом молодые гифы очень часто обра-
зуют на поверхности растения (экстраматрикально, т. е. вне хозяина) особые органы прикрепления, а затем с помощью инфекционных гиф внедряются внутрь него; только теперь после завершения инфекции и образования гаусториев (рис. 21, с. 51) начинается поглощение ими питательных веществ из окружающей среды и в некоторых случаях развитие обширного интраматрикального таллома — четкого индикатора вегетативной фазы. У факультативных паразитов при заселении хозяина наблюдается промежуточная картина; отчасти они напоминают сапро-бионтов, отчасти — облигатных паразитов.
Непрямое прорастание. У организмов с зооспорами, например, ооми-цетов, хитридиомицетов и сходных с ними форм, за счет вклинивающейся подвижной фазы прорастание до некоторой степени распадается на два разделенных во времени и пространстве процесса. Это "непрямое прорастание" состоит из (а) активного высвобождения зооспор из зоо-спорангиев (см., например, рис. 83, с. 183) и после нахождения ими подходящего субстрата (б) образования ризоидов или гаусториев, поставляющих в таллом питательные вещества.
Рост гифы. Гифы удлиняются преимущественно в зоне, непосредственно прилегающей к их вершине, где клеточная стенка особенно пластична. Здесь (но нередко также и в далеко отстоящих, отсюда местах) на разных расстояниях друг от друга и с разной периодичностью в зависимости от вида гиф или проростковой трубки возникают боковые выросты (рис, 4, В, Г), развивающиеся в боковые гифы, которые также могут ветвиться. При неизменных условиях питания их диаметр остается меньшим, чем у исходной гифы, а диаметр их ответвлений еще меньшим. Более интенсивный рост ответвлений высшего порядка в вегетативной фазе — исключение, но характерен для многих органов споро-ношения, например, конидиеносцев.
Синтез клеточной стенки. Уже на самых ранних стадиях прорастания, почкования клеток и роста гиф в цитоплазме можно различить пузырьки (везикулы), наиболее крупные из которых (рис. 4, 4) служат для транспорта ферментов и олигосахаридных комплексов из внутренней части клетки через мембрану в клеточную стенку. Там ее уже готовые элементы включаются в мицеллы структурных полисахаридов. Похожие на эти пузырьки, но более мелкие органеллы обладают литической по отношению к клеточной стенке активностью; для ее локального разрастания, вероятно, необходимы процессы и лизиса, и синтеза. (Некоторые исследователи не признают такого объяснения роста стенки, поскольку, по-видимому, всегда возможно удлинение мицелл, не образующих подобно муреиновому чехлу бактерий сети, которая должна оставаться интакт-ной.) "Наполнитель", важный не менее структурных макромолекул и располагающийся между мицеллами, склеивает их, укрепляет клеточную стенку, повышает ее пластичность или даже образует ее самостоятельные слои. Возможно, его происхождение иное, а именно — из синтезируемых в цитоплазме мономеров УДФ-сахаров, полимеризуемых связанными с мембраной ферментами. В стенке почкующихся клеток многих грибов по сравнению с гифами того же вида за счет уменьшения содержания глюканов возрастает доля маннанов. Наряду с полисахаридами и родственными им макромолекулами (табл. 11, с. 85) присутствие в составе клеточной стенки белков, возможно, определяет ее текстуру.
Типы гиф. Нитевидной формой все гифы сходны между собой. Однако они могут различаться по внутреннему строению.
Септированность. "Несептированными" считаются гифы многих зи-гомицетов и грибоподобных протистов, поэтому их иногда называют "ценоцитными грибами". Весь исходно одноядерный мицелий представляет собой в этом случае единственную многоядерную (полиэнергидную) клетку — ценоцит. Однако при повреждении или голоде ценоцитные грибы образуют в гифах септы, а спорангии Mucorales (Zygomycetes) отделяются от остального таллома поперечной перегородкой. У высокоразвитых хитридиомицетов и зигомицетов очевидна тенденция к более регулярному септированию вегетативных гиф, а у Ascomycota, Deuteromy-cota и Basidiomycota почти все гифы, за исключением проростковых трубок, равномерно септированы.
Типы септ. Поперечные перегородки грибных гиф прободены порами, которые обеспечивают прямой контакт протопластов соседних клеток. В зависимости от особенностей строения септ и пор можно (чаще всего только с помощью электронного микроскопа) различить несколько типов таких перегородок, более или менее типичных для определенных таксонов грибов (табл. 2).
У некоторых грибов поперечные перегородки перфорированы многочисленными микропорами (см. рис. 7). Связи между протопластами, как
и в ботанике, называют здесь "плазмодесмами". Однако в большинстве случаев есть только одна центральная пора (см. рис. 8 и 9). Поперечная перегородка, возникающая почти всегда наподобие ирисовой диафрагмы, по направлению к поре утонынается (простые септы, рис. 9, А, В), утолщается (долипоровые септы, рис. 8 и 9, Г, Д) или реже остается одной толщины. Поры могут, например, перед отделением конидий (ср. с. 63 и далее), замыкаться (ср. рис. 7, В, 8, А, В, Г, 9, Б). Иногда вблизи них заметны парентесомы, тельца Воронина, системы пузырьков или мембран (ср. рис. 9. А — Д).
Текстура клеточной стенки. Многие стенки грибных гиф многослойны. В гифах Phytophthora (Oomycetes) обнаружены наружные, толщиной не более 100 нм, слои из 6-1,3-1,6-глюкана и внутренние, несколько более мощные — из целлюлозы. В молодых гифах Neurospora (Ascomycetes) электронная микроскопия позволяет выявить три слоя общей толщиной несколько более 100 нм; после частичного ферментативного разложения удалось идентифицировать снаружи внутрь 6-1,3-1,6-глюкановый, глико-протеиновый (из белка и хитина) и белковый слои. В электронном микро-
скопе срезы стенок почкующихся клеток без специальной предварительной обработки у Ascomycota (Endomycetes, Ascomycetes) часто выглядят двуслойными, а у Basidiomycota — ламеллярными.
Анализ основных составных частей клеточной стенки позволяет выделить и другие характерные для групп признаки (ср. табл. 11 и 12, с. 85 — 86).
Видоизменения вегетативных гиф. Субстратные или воздушные гифы некоторых грибов растут пучками, т. е. тесно сближенно и параллельно друг другу в виде "синнем". Как и эти пучки, покоящиеся или репродуктивные структуры, например, хламидоспоры (рис. 11; рис. 27 и 28, с. 55), склероции (рис. 29, с. 56) или конидии, также могут возникать уже на ранних этапах развития колонии (ср. с. 63 и далее). Однако обычно в дифференцировке участвуют не молодые субстратные гифы, все клетки которых контактируют с (твердой) питательной средой, а отделяющийся от нее воздушный мицелий, т. е. восходящие боковые ответвления суб-
стратных гиф, получающие от них питание. Макроскопически часто весьма заметная смена форм роста означает существенную перестройку обмена веществ и онтогенеза колонии (переход от первичного к вторичному метаболизму и от вегетативной фазы к репродуктивной).