Приспособления к половому размножению, как правило, связанные со сменой ядерных фаз, функционально сходны с органами бесполой спору-ляции, т.е. служат для распространения индивидуального штамма
и переживания им неблагоприятных условий, однако они способствуют также генетической стабилизации видов за счет образования новых комбинаций наследственных факторов в ходе слияния ядер (кариогамии) и редукционного деления (мейоза).
Примерно у 70% грибов и грибоподобных протистов в цикле развития есть половая фаза, но облигатная смена поколений здесь исключение. Половое развитие предусматривает плазмогамию (П, половая копуляция), кариогамию (К), мейоз (М) и, как правило, образование мейо-спор — первых спор после редукционного деления. На каком-то этапе между этими кардинальными пунктами (П — К — М) гриб растет вегетативно, увеличивает свою биомассу, накапливает энергию и обычно размножается бесполым путем. Циклы развития — отличительные признаки крупных таксонов грибов (табл. 8). Табл. 8 позволяет сопоставить таксономические концепции разных авторов друг с другом и с подходом, принятым в этой книге.
Гаплоидные грибы (табл. 8: ВВ в столбце 2). Ascomycetes, Zygomycetes, Hyphochytriomycetes и большинство Chytridiomycetes растут в гаплофазе, завершающейся при полном (голоморфном) развитии плазмогамией, кариогамией и редукционным делением (табл. 8, столбец 6). Однако иногда при половом процессе вместо спорангиев сначала образуются покоящиеся споры; тогда два половых ядра сливаются, как правило, только во время их прорастания — в первичном спорангии или первичной гифе. Непосредственно после этого ядро зиготы делится редукционно. Хотя такие покоящиеся споры считаются телеоморфами, мейоспорантии или их эквиваленты (первичный мицелий) возникают из них позже. Большинство действительно несовершенных грибов (никогда не образующих половых стадий), а также слизевики без телеоморф существуют как бесполые организмы в гаплофазе.
Гаплоидно-дикариотичные грибы (табл. 8: В в столбцах 2 и 4). Basidiomy-cetes, Ustomycetes, Taphrinomycetidae и Endomycetes образуют биомассу, соответствующую обоим этим состояниям. В некоторых случаях ядерные фазы приурочены к определенным условиям питания: часто у паразитов инфекционна только дикариофаза, тогда как гаплофаза сапротрофна. Дикарионт аскомицетов — это "паразит собственной гаплофазы".
Дереворазрушающий настоящий опенок (Armillariella mellea1 ср. с. 139) — исключение, поскольку проявляет особую активность в зигофазе, которая у него дополняет обычные ядерные фазы, свойственные его ближайшим таксономическим сородичам.
Гапло-диплоидные грибы (табл. 8: В, в столбцах 2 и 5). Детали развития относящихся к этой группе дрожжей, Blastocladiales и Myxomycetes разобраны в систематической части книги (ссылки см. табл. 8, столбец 7).
Диплоидные грибы (табл. 8, И). Оосфера, развивающаяся позже в покоящуюся ооспору, начинает диплоидную фазу Oomycetes непосредственно после редукции числа хромосом в антеридиях и оогониях; соответственно гаплоидное состояние очень непродолжительно.
Такая же смена ядерных фаз свойственна некоторым водорослям и простейшим, а также растениям1 и животным.
Кардинальные пункты полового развития. Бели уже кариологические последствия плазмогамии, кариогамии и редукционного деления (П, К, М, ср. табл. 8) различны, это еще больше свойственно морфологическим проявлениям данных процессов. Ниже мы несколькими примерами проиллюстрируем их общее значение, а дальнейшие детали будут рассмотрены в "систематической" части книги.
Плазмогамия. Для спаривания необходимо, например, движение в жидкой среде планогамет (направленно) или дрожжей (случайно) друг к другу, распознавание ими4 взаимной пригодности для копуляции (совместимости), прикрепление друг к другу, разрушение, если надо, клеточных стенок, переход ядра и плазмы в женскую половую структуру и т. д. Морфологически эти процессы достаточно основательно изучены только в отдельных случаях, тогда как о реакциях распознавания, энзимологии и роли низкомолекулярных веществ здесь почти ничего неизвестно.
Биологическое значение плазмогамии бесспорно. Относительно понятны морфогенетические предпосылки оогамии Oomycetes и зигогамии Zygomycetes, т. е. условия для образования антеридиев и оогониев или же соответственно зигофоров (ср. с. 106 и рис. 65, с. 118); половое слияние клеток происходит только между этими органами. Рост зигофоров по направлению друг к другу обеспечивают "зиготропные аттрактанты".
Местом плазмогамии у Ascomycetes часто служит аскогон. Иногда мужские зачатки в форме спермациев (см. с. 216) попадают в специализированный гифообразный воспринимающий орган — трихогину (см. рис. 105) и через несколько клеток передаются оттуда в аскогон ("дробная" плазмогамия с поэтапным транспортом ядра). Сходно происходит оплодотворение некоторых Basidiomycetes (ср. с. 267).
Иногда попарно копулируют, по-видимому, недифференцированные соседние клетки, в ряде случаев происходящие от одной материнской (педогамия, ср. рис. 101, с. 210).
Кариогамия (диплоидизация). У низших грибов (Zygomycetes и Endomycetes) слияние ядер (К, см. табл. 8) происходит непосредственно после плазмогамии (П), а у высших чаще всего в исходно дикариотичных клетках (см. рис. 46). Хромосомы, которые в этой фазе разделены на хроматиды (ср. с. 41), последовательно укорачиваясь, располагаются гомологичными парами, причем равнозначные отрезки парных хромосом прилегают ДРУГ к другу. Результат — зиготическое, или диплоидное, ядро, в боль-
шинстве случаев сразу же переходящее к редукционному делению (ср. табл. 8, столбец 5).
Мейоз {редукционное деление). В типичном случае за кариогамией вскоре следует редукция хромосомного набора, для чего, вообще говоря, требовалось бы только одно ядерное деление. Практически же у всех организмов, включая грибы, их два — сопряженных и следующих друг за другом (у Ascomycetes, как правило, происходит и третье, обычное, — постмейотический митоз). Обозначения фаз мейоза и митоза в целом совпадают (ср. рис. 13, с. 40), однако у этих процессов есть и некоторые различия (рис. 47):
1. К началу мейоза хромосомы всегда располагаются попарно. Спа-
ривание их нередко осуществляется уже в ходе кариогамии, которая, таким образом, смыкается с профазой первого мейотического деления.
2. Первое деление мейоза заканчивается не так, как митоз. Поскольку в телофазе последнего обычно восстанавливается организация рабочего (интерфазного) ядра, анафаза-I мейоза непосредственно переходит в его профазу-П (в случае постмейотического митоза так же осуществляется переход от второго к третьему делению).
3. В результате двух мейотических делений возникают не два дочерних, как при митозе, а четыре "внучатых" ядра (тетрада или после третьего деления — октет).
4. Хромосомы родителей (по набору от каждого) содержат вместе 4п хроматид, которые во время первого деления мейоза не разделяются. Эти хромосомы движутся во время анафазы к полюсам с участием волокон веретена; правда, они могут обмениваться отдельными сегментами после кроссинговера, морфологически различимого по "хиазмам" (рис. 62, с. 114).
У каждого полюса в конечном счете собирается гаплоидный набор из п хромосом. Таким образом, уже при первом мейотическом делении происходит редукция (2п-*п + п) (так называемая прередукция). В обоих гаплоидных наборах случайно перемешаны хромосомы, происходящие от обоих родителей, иногда с отрезками, обмененными с гомологичной хромосомой партнера (ср. рис. 62, Г).
При переходе ко второму мейотическому делению п хромосом расщепляется на хроматиды; дальнейшее развитие событий (как и третье деление) почти не отличается от соответствующих процессов при митозе.
5. Спорообразование. Каждое из четырех или восьми постмейотиче-ских ядер, которые впоследствии у некоторых видов делятся еще от одного до четырех раз, соответствует, как правило, одной мейоспоре.
Типичное число спор в мейоспорангиях: 8 на сумку у Ascomycetes, 4 у Endomy-cetes, 4 на базидию у Basidiomycota. Многоспоровость встречается во всех группах, но характерна для Zygomycetes и грибоподобных протистов. У некоторых Ascomycetes в аскоспорах по два ядра, происходящих от разных материнских ядер, оказавшихся рядом в сумке.
Мембранная система (аналогично рис. 31, с. 61) либо разделяет всю цитоплазму спорангия, либо часть ее не охватывается фрагментацией (процесс, ранее называвшийся "свободным образованием клеток", ср. рис. 48). Ее не используемый для формирования спор остаток служит для упаковки последних, осмотически активируемым веществом или выполняет другие функции.
Из базидий в противоположность сумкам и другим мейоспорантиям ядра с некоторым количеством цитоплазмы мигрируют в стеригмы. Бази-диоспоры развиваются в стеригмах "экзогенно" и окружены двойной клеточной стенкой.