Выживание и распространение грибов и грибоподобных протистов при остановке роста колонии или отмирании вегетативных частей таллома обеспечивают бесполые и половые спороношения.
Бесполые репродуктивные структуры (анаморфы)
Бесполыми считаются репродуктивные структуры, формирующиеся без смены ядерных фаз за счет простого преобразования колонии или ее частей. Это, с одной стороны, хламидоспоры, склероции и сходные структуры переживания, а с другой — конидии и прочие образуемые бесполым путем споры, служащие для распространения, а также формирующие и несущие их органы (спорангии, фиалиды, конидиеносцы, плодовые тела и т. д.).
Хламидоспоры. Почти все авторы называют "хламидоспорами" толстостенные клетки или соответствующие им многоклеточные образования (мелкие комплексы клеток, функционирующие как одно целое, как, например, у Eriosphaeria aggregata, рис. 27), служащие для перенесения неблагоприятных условий. Они переживают отмирание и разложение вегетативного таллома и после достаточно длительного времени пассивно высвобождаются в среду — в противоположность "конидиям", которые вскоре после своего формирования отделяются от материнской гифы или несущего их органа и служат для распространения. Некоторые структуры грибов выполняют сразу обе функции, и даже морфологически хламидоспоры и конидии не всегда различимы. Для определения "хламидоспор" способ их возникновения не важен. Таллическими, или артрическими, образованиями считаются, например, кроме указанных на рис. 27, интер-калярные хламидоспоры некоторых видов Fusarium (Moniliales, Hypho-
mycetes, Fungi imperfecti; ср. рис. 183, с. 302). Бластически, т.е. путем почкования клеток, формируются хламидоспоры — и (микро-) конидии — у Emmonsiella capsulata (Gymnoascaceae, Onygenales; анамор-фа: Histoplasma capsulatwn, рис. 28; ср. табл. 19, с. 148 — 151).
У зигомицетов встречаются также эндогенные хламидоспоры, развивающиеся внутри гиф и других органов (рис. 92; с. 197).
Если функция переживания неблагоприятных условий отсутствует, морфологически соответствующие хламидоспорам структуры называют аллоцистами (например, неспособные к прорастанию толстостенные клетки Sepedonium chrysospermum из Moniliales, Deuteromycetes, у которого прорастают только меньшие по размеру бесцветные конидии типа Ver-ticillium) или бромациями (булавовидные одклеточные образования некоторых амброзиевых грибов, служащие для питания насекомых, см. с. 127).
Геммы, гигантские клетки. В колониях некоторых зигомицетов цено-цитные гифы вблизи поверхности субстрата отделяют от себя клетки разной величины с неутолщенными или слабо утолщенными стенками. В зависимости от облика, размера и расположения их называют геммами или
гигантскими клетками (Benny, Benjamin, 1975). "Почкующиеся геммы" — это обычные почкующиеся клетки (дрожжевидные клетки, круглые дрожжи, ср. с. 37).
Склероции, бульбиллы. Склероции — это многоклеточные покоящиеся органы грибов. В них можно различить внешнюю часто темноокрашен-ную оболочку, чаще всего из нескольких слоев клеток с толстыми стенками, и внутреннюю часть из гиалиновых тонкостенных клеток, служащих для транспорта питательных веществ (рис. 29). У бульбилл такая диффе-ренцировка отсутствует (рис. 30).
Склероции или бульбиллы образуют не все грибы. Такие структуры, как и хламидоспоры, могут служить не только для переживания, но и для распространения, например, за счет переноса с пылью или прикрепления к животным. В условиях, благоприятных для прорастания, иногда происходит не только развитие вегетативных гиф, но и образование на поверхности конидий, т. е. весь склероции превращается в спородохий или аце-рвул (табл. 5), становясь стромой бесполого спороношения. Правда, большинство твердых (строматических, часто темноокрашенных за счет меланина) образований аскомицетов — не склероции, которые, согласно определению, "стерильны" (не образуют конидий), а плодовые тела половой фазы с замедленным развитием (см. рис. 118, с. 230).
Строма — это склероциальная часть репродуктивной структуры как при бесполой, так и при половой споруляции. Этим термином, как правило, обозначают более или менее компактное образование, в которое погружены несколько плодовых тел или других несущих споры структур.
Конидиомы (плодовые тела, ложа или подставки бесполой фазы, ср. табл. 5). Большинство аскомицетов, некоторые базидиомицеты и часть производных от двух этих классов дейтеромицетов образуют бесполые спороношения внутри плодовых тел (пикнид), на особых "ложах" (споро-Дохиях, ацервулах) или подставках (коремиях, т. е. "синнемах с конидиями"). Морфология конидиом важна для систематического подразделения несовершенных грибов (ср. с. 299 и далее).
Спорангии и спорангиоспоры. "Спорангий" — это общее обозначение
специализированной спорообразующей клетки (табл. 6). Если перед диф-ференцировкой в ней спор происходят только митотические деления ядер, говорят о митоспорангиях с митоспорами, о бесполых, или ана-морфных, органах (зооспорангиях, апланоспорангиях и т. д.). Некоторые спорангии характеризуются особыми приспособлениями для вскрывания ("оперкулятные" таксоны, ср. с. 224), характером прорастания (например, созреванием спор только после их выхода из спорангия, как на рис. 83, О, с. 183) или другими важными таксономически признаками. Под спорангиоспорами понимают наряду с лишенными оболочки жгутиковыми или амебоидными клетками также неподвижные структуры, часто с темными и/или скульптированными клеточными стенками. Весьма четко проявляется онтогенетическое значение спорангия в цикле развития простых голокарпных организмов (переживающих неблагоприятные условия только в виде репродуктивных структур; ср. табл. 23, с. 184). Практически все поглощенные питательные вещества идут у них на его формирование и с незначительными потерями передаются спорам.
Многообразны и нередко характерны для определенных таксономических групп форма и размер спорангиев, их приспособления к вскрыванию и высвобождению спор, структура и состав клеточной стенки, условия образования, время появления в цикле развития, а также строение, функция, число, расположение и характер прорастания их спор.
Спорангии, в которых образуются определенные половые клетки (гаметы), называются гаметантиями. Гаметы могут быть недифференцированными (изогаметы), различными функционально (анизогаметы) или, кроме того, и морфологически (гетерогаметы); "функция" означает здесь мужское (отдача ядра) или женское (принятие ядра) поведение клетки.
Терминология соответствующих половых процессов и гаметангиев схожая: изо- и гетерогамия, гаметангиогамия (если свободных гамет не образуется и сливаются сами "спорангии"), анизогаметангии и т. д.
Подробно исследованное развитие спорангия вида Gilbertella persica-ria (Mucorales, Zygomycetes; рис. 31) можно рассмотреть как пример соответствующих процессов даже у неродственных ему организмов. Правда, в некоторых зооспорангиях разделение плазмы начинается с появления микротрубочек, отходящих от полярного тельца веретена (ПТВ) и определяющих расположение и развитие (у Gilbertella — первые проявления дифференцировки) мембран ЭР и "исходных капелек". Как третья возможность у некоторых грибов разделение плазмы идет без участия микротрубочек за счет локальных впячиваний клеточной мембраны, которая образует сплошную систему пузырьков, сходную с поздними стадиями развития на рис. 31 (ср. развитие сумки у Endomycetes, рис. 48, с. 75, и As-
comycetes, рис. 114, с. 226). Хотя фрагментация плазмы в клетке спорангия идет у разных грибов с помощью сходных структур (ЭР, синтезирующие клеточную стенку пузырьки, предварительный синтез мембран), первичные события, по-видимому, не всегда одинаковы (появление сначала ПТВ-микротрубочек, образование пузырьков ЭР или инвагинация плаз-малеммы). Физиологические детали инициации и регуляции дифференци-ровки спорангия еще ждут своего исследования. Пока, например, неясно, почему ядра всех спор окружаются, как правило, одинаковым количеством цитоплазмы.
У высших грибов (Fungi, за исключением Zygomycetes) формируются только мейоспорангии (сумки или базидии, см. табл. 6, внизу); митоспо-рангии известны у них лишь как немногие, нечетко изученные исключения (например, у Spermophthora, Endomycetes, с. 211).
Зооспоры, всегда голые и одноклеточные, но содержащие все основные клеточные органеллы (ср. табл. 3, с. 031), мы проиллюстрируем здесь двумя примерами (рис. 32 и 33), демонстрирующими их сходство и разли-
чйя у двух неродственных друг другу видов. Ядерный колпачок встречается только в зооспорах, однако не во всех. Если они содержат интакт-ные рибосомы, можно сделать вывод об их активной подвижности (ср. рис. 88, с. 190).
Апланоспоры некоторых Saprolegniales (Oomycetes) — это окруженные клеточной стенкой цисты, возникшие путем подавления предшествующей подвижной фазы. Споры Zygomycetes, наоборот, "первично неподвижны" (за исключением амебоидных спор некоторых Amoebidiales (Tricho-mycetes, Zygomycota).
Некоторые Peronosporales (высшие Oomycetes) образуют спорангии, которые, подобно конидиям высших грибов, распространяются ветром до прорастания. В таких случаях, как и при многих конидиальных споро-ношениях, у несущих спорангии гиф также специфический, часто причудливый облик (ср. рис. 79, 80, с. 175, 179).
В ходе филогенеза некоторые спорангии и другие репродуктивные органы претерпели столь сильные функциональные и морфологические изменения, что установить их гомологии и сделать вывод об "исходных формах" нелегко (ср. Oomycetes, с. 191 и далее, Zygomycetes, с. 170 и далее).
Не относят к спорангиям фиалиды (рис. 34,35и 45), аннелиды (рис. 35,
Б), другие материнские клетки конидий, даже если дочерние клетки закладываются "внутри них" (ср. рис. 40, Б), а также почкующиеся материнские клетки (ср. рис. 10, с. 35; рис. 101, с. 210; рис. 188, с. 306).
Конидии и конидиеносцы. Конидии — это органы распространения, характерные для высших грибов. Всегда окруженные клеточной стенкой, они могут быть одно- или многоклеточными, просто или сложно устроенными, бесцветными, темными или иначе окрашенными; возникают они чаще всего на гифообразных конидиеносцах, находящихся иногда внутри или на поверхности сложных репродуктивных органов (см. Coelomycetes, с. 303 и далее). Конидиальные грибы — это либо ана-морфы (стадии дополнительного спороношения) Ascomycota или Basidiomycota, либо таксоны, у которых вообще неизвестно полового спороношения (Fungi imperfecti). Анаморфы высших грибов и Fungi imperfecti классифицируют по бесполым признакам в рамках системы (см. с. 299 и сл), считающейся "искусственной", так как главный таксономический критерий грибов — половое спороношение — в ней не учитывается. Некоторые грибные структуры, возникающие по типу конидий, не служат для распространения; речь идет о покоящихся хламидоспорах (см. с. 55), почкующихся клетках (см. с. 33 и далее), способных расселяться только
в определенных условиях (например, после высыхания), и спермациях, несущих мужские ядра, но не прорастающих в новые талломы. Несмотря на их морфологическое сходство с конидиями, путаницы здесь следует избегать.
Конидиеносцы подводят питательные вещества из субстратных гиф в развивающиеся конидии и обеспечивают их высвобождение и рассеивание. Как и сами конидии, они различаются целым рядом признаков.
Образование конидий, представление о котором должно способствовать пониманию и других морфогенетических процессов у грибов и сходных организмов, идет двумя основными путями (ср. табл. 7):
1. Таллические, или артрические, конидии (таллоконидии, артрокони-дии, ранее назывались также таллоспорами, оидиями, а у дерматофитов алевриоспорами) формируются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф. Растущая гифа организована "полярно"; на конце ее находится группа секреторных пузырьков (ср. рис. 4).
2. Бластические конидии (бластоконидии) отпочковываются от материнской клетки, стенка которой разрастается во все стороны неполярно; пузырьки и иногда ломасомы распределены в ней также более или менее равномерно.
По происхождению клеточной стенки можно различить две их категории.
1. Голотип. Клеточная стенка, например, двуслойная, без изменений распространяется от конидиеносца или материнской клетки на конидию; образуются голоталлические (голоартрические) и голобластические конидии (ср. рис. 10, с. 35 и рис. 188, А, с. 306).
2. Энтеротип. Только внутренний слой стенки распространяется на конидию. При энтероталлическом развитии фертильные конидиальные клетки разделены дегенерирующими промежуточными. Часто энтеробла-стическое образование конидий обеспечивается фиалидами (детали происхождения клеточной стенки см. рис. 34); первая конидия цепочки, по крайней мере сначала, одета интактной клеточной стенкой: в противоположность следующим конидиям она голобластическая. С фиалидами сходны аннелиды, однако у последних шейка материнской клетки окружается откладывающимися в акропетальной последовательности кольцевидными "бокальчиками" (рис. 35).
Для классификации конидий используются также следующие признаки.
— Их расположение (табл. 7): поодиночке или цепочками, в одном месте (локусе) материнской клетки или же в нескольких ее местах (муль-тилокулярно) с одновременной (рис. 45, Д, с. 68) или поочередной закладкой (рис. 43, А, с. 69).
— Рост конидиеносца: детерминированный (останавливается с началом образования конидий), пролиферирующий (продолжается все время; см., например, рис. 43, Б — 3 и 44, Г) или ретрогрессивный (укорачивание во время конидиогенеза, ср. рис. 36).
Таллоконидии. У Microsporum canis (рис. 38), как и у прочих дермато-фитов, конидии отделяются рексолитически; между ними различимы под
микроскопом остатки нефертильной промежуточной клетки (ср. рис. 184 и 185, с. 306 и далее). Конидии, формирующиеся на субстратных гифах, после высвобождения часто округляются, например, у Geotrichum candi-dum (рис. 39; ср. фиалоконидии-бластоконидии Thielaviopsis paradoxa, рис. 45, В). Уклоняющиеся формы таллоконидий (рис. 40) известны также у Scytalidium lignicola (сочетание с хламидоспорами), у Bahusakala (сохраняется стенка гифы) и у Amblyosporium spongiosum (энтероталлическое развитие, распознаваемое по чередующемуся расположению конидий и промежуточных клеток).
Бластоконидии. Путем почкования могут возникать простые (рис. 36), причудливые (рис. 41), септированные (рис. 42, А) или темноокрашенные (рис. 42, Б) их формы. Иногда питательные вещества, как у хламидоспор Candida ablicans, также образуемых путем почкования, предварительно запасаются в прохламидоспорфс (ср. рис. 11, с. 36).
Бластоконидии, формирующиеся мультилокулярно, иногда называют симподуло-, или ботриоконидиями (см. рис. 42, В и 43), а кониди-альные формы с хорошо заметными кольцевыми рубцами в месте прикрепления на них самих и на конидиеносце — пороконидиями (рис. 44). Наиболее распространены и встречаются почти во всех группах высших грибов фиалоконидии (рис. 45) и аннелоконидии (рис. 35, Б; ср. рис. 178, А, с. 298), демонстрирующие широкий спектр форм и функций. Морфологически идентичны им бывают спермации (ср. рис. 104, А, И, 4 на с. 215 и с. 217 "Дейтерогамия").
