Морфология как наука изучает макроскопические и микроскопические формы и размеры; нижняя граница светового оптического разрешения соответствует здесь 0,5 мкм. Чтобы ознакомиться с более мелкими компонентами клетки — органеллами и включениями, — необходимо ультраструктурное исследование с помощью электронного микроскопа, позволяющего наблюдать объекты молекулярных размеров. Для изучения структуры грибов и грибоподобных протистов используют все виды микроскопии, а для понимания их функций необходимо, кроме того, знание физиологии и биохимии (ср. с. 77 и далее). Однако в повседневной микологической работе предпочтительны определительные ключи, требующие только простой техники исследования и, как правило, позволяющие обходиться хорошим световым микроскопом. Следовательно, важно различать микологические знания и знание грибов, т. е. умение их определять.
У грибов и грибоподобных протистов отчасти общие исходные признаки — гомологичные структуры и функции, большинство из которых присуще и другим эвкариотам. Черты сходства могут встречаться и у таксонов, не находящихся в непосредственном родстве. В большинстве случаев они обусловлены конвергентным развитием, например, в связи с жизнью на суше или паразитизмом на растениях. Совпадающие и типичные черты внешнего облика, ультраструктуры и организации изучаются "общей" морфологией; аналогичным образом можно охарактеризовать определенные этапы жизненного цикла — прорастание, заражение, распространение или размножение. Важна также сравнительная оценка гомологичных структур различных групп организмов в рамках "специальной" морфологии, занимающейся особыми, дифференцирующими признаками и свойствами, которые лежат в основе таксономии (систематики) и ведут к пониманию филогенетических связей (см. с. 156 и далее).
Две основные фазы онтогенетического развития. Непосредственно после прорастания вегетативное тело гриба или грибоподобного протиста (таллом, колония) состоит из нерасчлененного протопласта или сходных друг с другом, окруженных клеточной стенкой единиц (например, клеток гиф), которые питаются и размножаются в значительной степени независимо друг от друга (вегетативная фаза). Позже дело доходит до функциональной дифференцировки и размножения, когда проявляется большинство таксономически значимых признаков (репродуктивная фаза).
Страницы: 1 | 2
- Вегетативные структуры
Молодой таллом гриба состоит из гиф или почкующихся клеток; у грибоподобных протистов наряду с этим встречаются и другие вегетативные образования, например амебоидные клетки, плазмодии, талломы с неклеточными, безъядерными ризоидами. - Вегетативные структуры
Молодой таллом гриба состоит из гиф или почкующихся клеток; у грибоподобных протистов наряду с этим встречаются и другие вегетативные образования, например амебоидные клетки, плазмодии, талломы с неклеточными, безъядерными ризоидами. - Таллом из гиф
Характерные для подавляющего большинства грибов и многих грибоподобных протистов гифы (нитчатые вегетативные органы) (ср. рис. 6), совокупность которых называют мицелием (грибницей), можно отличить от других типов таллома уже вскоре после прорастания. Диаметр гиф варьирует в зависимости от таксона и внешних условий от 2 мкм (например, у Toxotrichum cancellatum и некоторых других Gymnoascaceae; Euro-tiales, Ascomycetes) до более 100 мкм (например, у спорантиеносцев Phy-comyces blakesleeanus; Mucorales, Zygomycetes). В септированных гифах клетки располагаются в один ряд друг за другом. - Другие типы вегетативных талломов
Многие протисты и отдельные грибы высвобождают из покоящихся спор или зооспорангиев голые подвижные клетки. Амебоидные клетки встречаются, например, у Amoebidium (Zygomycota, рис. 98, В, Г, с. 205), но в основном у слизевиков (Myxomycota; см. с. 158 и далее); в последнем случае их часто называют миксамебами. Жгутиковые клетки, например зооспоры, активно передвигаются в жидкой среде. После этого некоторые из них на соответствующем субстрате инцистируются и при благоприятных условиях образуют там гифы или непосредственно спорангии, иногда снабженные ризоидами. При таком "непрямом прорастании" (см. с. 28) поглощение питательных веществ начинается только во второй фазе, после прикрепления. Миксофлагеллаты — зооспоры Myxomycota — обычно не прикрепляются к субстрату и не инцистируются, однако питаются и часто, утрачивая жгутики, превращаются в миксамебы, которые при определенных условиях попарно копулируют. Из клеток, возникших в результате слияния, развиваются голые вегетативные тела с множеством диплоидных ядер (плазмодии). Таким образом, поглощение питательных веществ у миксомицетов идет как в гаплоидной фазе (миксофлагеллатами и/или миксамебами), так и в диплоидном состоянии — плазмодиями. Подробности описаны в таксономической части книги (с. 156 и далее; ср. табл. 8, с. 70). - Органеллы грибной клетки
Грибные клетки могут иметь самый различный облик, но все они сходны между собой набором основных структур, особенно на уровне клеточных органелл. Впрочем, чаще всего данные признаки характерны не только для "грибов", но и для большинства эвкариот. В рамках принципиально сходной клеточной организации все-таки можно обнаружить некоторые особенности и иногда связать их с определенными таксонами. - Дифференцировка таллома
По мере роста и развития колонии гриба или грибоподобного протеста питательная среда изменяется. Это в свою очередь действует на организм, сказываясь на его дальнейших реакциях. Среда может обедняться питательными веществами, высыхать или разжижаться; наряду со сдвигами рН, окислительно-восстановительного потенциала и осмолярности, начинают влиять интибирующие (антибиотики) и стимулирующие (ростовые факторы, гормоны) вещества окружающей среды, отклоняются от исходных значений концентрации кислорода и двуокиси углерода и т. д. Выживанию грибов это обычно не угрожает, так как вследствие эволюционного отбора у них сформировались реакции на изменяющиеся условия существования. Как морфологические последствия физиологических адаптации могут закладываться поперечные перегородки, отдельные возникающие при этом клетки — отчленяться или превращаться в спорангии, почкование сменяться ростом гиф (реже наоборот) или же на субстратном мицелии образуются воздушные гифы. Если условия изменяются незначительно и постепенно, форма гриба (размер клеток, толщина их стенки, степень агрегации гиф и т.д.) модифицируется также плавно. Так, в образовании хламидоспор и ловчих гиф участвуют лишь незначительные части таллома. При глубоких или длительных изменениях среды происходит качественные перестройки, в целом называемые переходом от первичного к вторичному обмену веществ: вегетативная фаза завершается и начинается репродуктивное развитие. Внешне это выражается в образовании воздушного мицелия, конидий или плодовых тел. К концу такого развития в экстремальном случае (у голокарпных грибов) все части вегетативного таллома превращаются в покоящиеся или расселительные структуры или же отмирают. - Особые органы вегетативного таллома
Апрессории (рис. 19) — это специализированные органы прикрепления типа присосок. Они формируются как короткие боковые выросты про-ростковых трубок или длинных гиф на кутикуле хозяине (в природе), а в лаборатории иногда также на стекле или других искусственных субстратах. Они механически удерживают гриб на поверхности растения, пока он прорывает его кутикулу и клеточную стенку, а также преодолевает осмотическое давление клеточного содержимого; они же препятствуют сдува-нию гриба ветром и смыванию дождем. - Органы репродуктивной фазы
Выживание и распространение грибов и грибоподобных протистов при остановке роста колонии или отмирании вегетативных частей таллома обеспечивают бесполые и половые спороношения. - Половые спороношения (телеоморфы)
Приспособления к половому размножению, как правило, связанные со сменой ядерных фаз, функционально сходны с органами бесполой спору-ляции, т.е. служат для распространения индивидуального штамма