Признаки половых и бесполых стадий, упомянутые для отдела в целом, полностью соответствуют только классу зигомицетов. Его восемь порядков различаются циклами развития, обликом анаморф и экологией. Согласно Р. Бенджамину (личное сообщение), по химическому составу клеточных стенок (наличию или отсутствию хитозана, ср. с. 85), степени септированности гиф и строению пор в септках их можно подразделить на пять групп: (1) Mucorales, Zoopagales, Endogonales; (2) Ento-mophthorales; (3) Dimargaritales; (4) Kickxellales; (5) Harpellales, Asellariales. Насколько известно, зигомицеты образуют полиолы, но не маннит, или же последний не является у них главным компонентом (ср. с. 93).
Mucorales. Mucor mucedo как на природных субстратах (например, лошадином помете), так и на лабораторных питательных средах сперва образует мицелий из разветвленных несептированных гиф. Вскоре над такими быстрорастущими талломами поднимаются короткие боковые ветви отдельных гиф, которые расширяются на концах в округлые головки, развивающиеся в спорангии (ср. рис. 25, с. 53; рис. 31, с. 61; рис. 89 и 90, Е). При созревании вся стенка спорангия разрушается, а высвобождающиеся споры сразу способны к прорастанию. Половое размножение требует у М. mucedo встречи плюс- и минус-мицелиев (гетероталлизм, самостерильность; ср. с. 117).
По границе двух мицелиев образуются их особые боковые ветви — зигофоры, растущие по направлению друг к другу (рис. 90, А), пока не со-
прикоснутся своими концами. В месте контакта они уплощаются и прижимаются друг к другу (рис. 90, Б). Затем в каждом зигофоре с помощью поперечной стенки от "подвеска" обособляется многоядерный гаметан-гий (рис. 90, В). Стенка между обоими гаметангиями разрушается, их плазмы сливаются, плюс- и минус-ядра перемешиваются, образовавшаяся в результате единая клетка окружается многослойной стенкой (рис. 90, Г) и созревает в покоящуюся спору, называемую зигоспоран-гием (рис. 90, Д). Только после длительного, иногда занимающего несколько месяцев, периода созревания и покоя она прорастает. В это время часть ядер располагается попарно, другие дегенерируют. Лишь немногие их пары (иногда — единственная), наконец, сливаются (кариогамия). Если внутри готовой к прорастанию зигоспоры происходит несколько ядерных слияний, обычно все ядра зиготы, кроме одного, погибают. Выжившее диплоидное ядро после мейоза дает четыре гаплоидных, из которых три дегенерируют, а четвертое многократно делится митотиче-ски. Все дочерние ядра переходят в проростковую гифу и затем в образующийся из нее (первичный, проростковый, или зиго-, рис. 90, Е) спорангий. Все развивающиеся в нем споры, которые в остальном ведут себя как бесполые спорангиоспоры, принадлежат к одной и той же группе совместимости (+ или -), так как их ядра происходят от единственного гаплоидного ядра и генетически идентичны.
Триспоровая кислота, необходимая для формирования зигофоров, биосинтезируется в несколько этапов, которые у гетероталличных видов протекают поочередно в плюс- и минус-мицелиях, "сотрудничающих друг с другом" (см. рис. 65, с. 118 и с. 104).
Химическая регуляция известна и для следующей фазы половой реакции; предположительно сами зигофоры продуцируют "зиготропные приманки". Они неустойчивы на воздухе и образуют вокруг зигофоров градиенты концентрации, в которых ориентируются возникающие позже гаметантий, чтобы встретиться своими вершинами.
Бесполые спороношения (анаморфы) у Mucorales весьма разнообразны (на рис. 91 приведено несколько примеров). Хорошее постоянство их признаков — важнейшая основа подразделения порядка на семейства, роды и виды. В каждом случае спорангиоспоры образуются путем распада плазмы по схеме, представленной на рис. 31 для Gilbertella.
Округлые спорангии типичны для Мисог; у других Mucorales они могут быть бутыле- или грушевидными (например, у Saksenaea, Absidia); колонка иногда бывает очень мелкой или полностью отсутствует (Mortierel-la9 рис. 91, Б); у Мисог (как и у Rhizopus, рис. 91, А) спорангиеносец, непосредственно переходящий в спорангий, расширяется под ним в апофизу.
Облик спорангиоспор также варьирует (например, у Gilbertella они с нитевидными придатками; рис. 31). Мелкие, лишенные колонки спорангии лишь с немногими спорангиоспорами называют спорангиола-
ми (Mortierella, рис. 91, В)9 а цилиндрические, с расположенными в один ряд спорангиоспорами — мероспорангиями (например, у Syncephala-strum, рис. 91, Г). В спорангиолах и мероспорангиях число спор может ре-дуцироваться до одной; если они опадают вместе со стенкой спорангия, создается впечатление экзогенных конидий (рис. 91, Е); иногда их так и называют1.
Наряду с эндогенными спорангиоспорами и зигоспорами некоторые виды в своих гифах (рис. 92, А)9 спорангиеносцах или спорангиях образуют весьма разнообразные по форме, размеру и окраске хламидоспоры. Так же мало, как и они, видоспецифичны экзогенные цепочки гемм (рис. 92, В), возникающие иногда при определенных внешних условиях, а также почкующиеся клетки (см. с. 34).
Особенность вегетативного таллома — дифференцировка на субстратные (обеспечивающие питание) и воздушные, несущие репродуктивные органы гифы. Последние иногда заякориваются в субстрате специальными органами — ризоидами, а своими длинными выростами (столонами) между ризоидов обеспечивают быстрое горизонтальное распространение мицелия (например, у Rhizopus, рис. 25, см. с. 53).
Большинство Mucorales — сапротрофы, некоторые — факультативные возбудители микозов теплокровных (например, Absidia corymbifera, Rhi-zomucor pusillus, Rhizopus oryzae). Среди более продвинутых форм встречаются также паразиты растений (например, Choanephora на цветковых). Своеобразно устроенный механизм расселения характерен для растущих на помете видов Pilobolus. Под влиянием солнечных лучей расположенный под спорангием пузырь внезапно разрывается, с силой отбрасывая его в сторону источника света. Однако наиболее впечатляет длина (до 20 см) также фототропных (растущих в сторону света) спорангиеносцев некоторых видов Phycomyces.
Хотя половое размножение протекает у Mucorales весьма единообразно, и здесь можно отметить эволюционные тенденции, касающиеся не самих половых органов, а образования у них придатков. Из клеток су-спензоров ("подвесков") иногда развиваются покровные гифы, уплотняющиеся (например, у Mortierella) в окружающее зигоспоры сплетение.
Zoopagales — -паразиты животных или грибов (чаще всего Mucorales). В первом случае они (например, Cochlonema, Stylopage, рис. 93), как и оо-мицет Zoophagus (рис. 22, см. с. 51), снабжены простым ловчим аппаратом — ветвями гиф с каплями слизи на конце; животные (чаще всего простейшие) прободаются или оплетаются гифами и перевариваются ими. Зигоспоры в принципе такие же, как у Mucorales, но зигофоры часто заметно длиннее, и иногда винтообразно переплетаются друг с другом (рис. 93, А, 1,2). Бесполые споры паразитирующих на животных Zoopaga-сеае образуются поодиночке или в цепочках; они сходны с конидиями аско- и базидиомицетов; по своему возникновению это скорее не споран-гио-, а хламидоспоры (ср. с. 55). Паразитирующие на грибах Piptocepha-lidaceae (например, Syncephalis, рис. 91, Д) также образуют распадающиеся споровые цепочки, однако в них легко распознать мероспорангии (ср. с. 197). Распад их плазмы у Piptocephalis indica протекает несколько иначе, чем у Gilbertella (Mucorales; рис. 31, см. с. 61). Инвагинация эндо-плазматической сети начинается от плазмалеммы спорангия одновременно в разных местах; затем разделение протекает как обычно; возникает несколько спор примерно одинаковой величины.
Endogonales в противоположность прочим зигомицетам образуют споры в клубневидных плодовых телах, реже — поодиночке на септиро-ванном мицелии. Лишь у немногих представителей порядка развиваются спорангии (без колонки) со спорангиоспорами; у большинства же только одна споровая форма: зигоспоры (Endogone, рис. 92, В), возникающие без полового процесса азигоспоры (Gigaspord) или толстостенные терминальные хламидоспоры, как у Glomus (рис. 93, Г), Sclerocystis и Glaziella.
Многие Endogonales образуют с корнями растений эндотрофную (ве-зикулярно-арбускулярную) микоризу, роль которой считают все более и более важной; реже это свободноживущие в почве или на подземных частях растений формы.
Entomophthorales. Entomophthora fumosa — паразит червеца Pseudococ-cus citri, — инфицируя насекомых-хозяев, прорастает их своим мицелием из толстых гиф и при этом убивает. Вегетативные гифы расчленяются на четырехядерные тельца. Со смертью хозяина рост мицелия останавливается и начинается образование бесполых экзоспор (конидий) или зигоспор, причем внутри одного трупа всегда возникает единственная форма спороношения.
При бесполом развитии сначала прорастают гифальные тельца вблизи
поверхности хозяина, за ними следуют гифы, залегающие глубже. Про-ростковая гифа выходит наружу, ядра и плазма гифального тельца перемещаются в ее конец и скапливаются там (рис. 94, А — Ж). Здесь образуется вырост с перетяжкой у основания, который постепенно разрастается; большая часть плазмы с клеточными ядрами перетекает в этот одно-споровый спорангий (часто рассматриваемый как конидия). Тот отделяется от спорангиеносца и активно отбрасывается в воздух (рис. 94, Ж, 3).
Половое развитие начинается одновременным митотическим делением ядер в двух соседних гифальных тельцах. Стенки в месте соприкосновения этих клеток (гаметангиев) исчезают, и из каждой из них по одному ядру переходит в контактную зону. Там возникает вздутие — будущая зигоспора (рис. 94, И, К). Продолжая расти, она захватывает оба ядра противоположных полов и значительную часть плазмы и откладывает толстые клеточные стенки (рис. 94, А). Ядра, остающиеся в гаметангиях, дегенерируют, и те, почти опустев, спадаются (рис. 94, М). Зигоспоры прорастают гифой после кариогамии и следующего за ней мейоза.
Entomophthorales — сапробионты или (чаще) паразиты животных, главным образом членистоногих (например, Entomophthora), или растений (например, Ancylistes). Некоторые сапротрофные Entomophthorales — факультативные паразиты животных, в частности виды Basidiobolus и Conidiobolus, заселяющие насекомых, земноводных и млекопитающих, в том числе патогенные для человека (табл. 19, строки 24, 25). Сапроби-онтов можно культивировать на обычных лабораторных средах; некоторые паразиты животных нуждаются в специальных белковых субстратах.
Dimargaritales, паразитирующие на грибах (например, Dispira cornuta, рис. 95, Г, Д)9 отличаются от сходных с ними по облику анаморф Kickxel-lales рядом признаков. Хотя их зигоспоры также развиваются в тонкостенных зигоспорангиях, как показано на рис. 92, Д, Е, однако в регулярно встречающихся септах есть своеобразные центральные поры, закрытые крестообразными пробками, растворимыми в щелочах (рис. 8, А, см. с. 33). Кроме того, их спорангиолы (мероспорангии) всегда двуспоро-вые, внедряющиеся характерными гаусториями (см. с. 55) в гифы хозяина. Спорангиолы развиваются на расширенных концах гиф, на простых или разветвленных фертильных несущих выростах и часто образуют плотные клубки.
Kickxellales — чаще всего сапробионты, образующие свои односпоро-вые спорангиолы (мероспорангии) на округлых или удлиненных, септи-рованных или несептированных фертильных ветвях гиф (спорокладиях), часто весьма своеобразного облика (например, у Sporodactylon aureum, Martensiomyces pterosporus, рис. 95, A — В, E). Спорангиолы, иногда рассматриваемые как конидии, отходят от бутылевидных выростов споро-кладиев (псевдофиалид). Поры в септах сходны с таковыми у Dimargaritales, однако пробки в них не крестообразные и не растворимы в щелочах (рис. 8, Б). Немногие здесь паразиты грибов не образуют в гифах хозяина гаусториев.
Harpeilales. У Harpella melusinae (в кишечнике мошек, например Simu-lium equinum) из вегетативных гиф (рис. 96, А) вырастают длинные, спирально закрученные односпоровые спорангиолы ("трихоспоры"). У места своего прикрепления они несут по четыре нитевидных, тонко-исчерченных придатка (рис. 96, А, Б), которые упираются в несущую гифу, спирально обвивая ее стенку. Половое размножение начинается образованием многочисленных анастомозов (см. с. 124) между талломами разных полов, так что возникает сетевидная система из гиф. Иногда анастомоз (рис. 96, В) дает короткий вырост, который превращается в клет-ку-суспензор и сверху расширяется в зигоспору, отделяемую поперечной стенкой (рис. 96, В — Е). Сходным образом ведет себя гомоталлический вид Stipella vigilans (рис. 96, Ж). Кариологически Harpeilales еще не исследовались.
Близкое родство Harpeilales, ранее относимых к трихомицетам, с Kickxellales позволяют предполагать очень сходные поры в септах, близкий состав клеточных стенок (нет хитозана, есть хитин, глюкозамин, разные сахара), а также серологические реакции. Как и прочие представители "трихомицетов", все Harpeilales — эндосимбионты или сапробионты в кишечнике членистоногих, главным образом насекомых.
Asellariales. Представители этого порядка растут, как и Harpeilales, в кишечнике членистоногих, но бесполо размножаются цепочками "ар-троспор", развивающихся из сегментов гиф (рис. 97, Г). Половое размножение неизвестно. На близкое родство с Harpeilales указывают одинаковое строение септальных пор (рис. 8, Б, см. с. 33), сходство химического состава клеточных стенок, серологические реакции, а также прораста-
ние "артроспор" в пределах цепочек сбоку от верхних септ (рис. 97, Г). Поодиночке отходящие в этих местах проростковые гифы гомологичны трихоспорам Harpellales.