Talaromyces helicus — почвенный сапробионт. В чистой культуре возникает сперва анаморфа типа Penicillium. Из вегетативного мицелия растут прямостоячие конидиеносцы, сверху мутовчато разветвленные на кисточки — метулы (рис. 122, А). Те несут на своих вершинах по нескольку фиалид (конидиогенных клеток, см. с. 64), каждая из которых образует цепочку из многочисленных шаровидных конидий.
Половое спороношение начинается с образования сперва удлиненно-булавовидного, червеобразного, позже винтообразно закрученного
в верхней части аскогона, который также по спирали обвивается тонкой гифой — антеридием (рис. 120). После оплодотворения, т.е. перехода ядер из антеридия в аскогон, последний окружается многочисленными гифами и развивается в округлое, замкнутое со всех сторон плодовое тело, внутри которого цепочками (см. с. 220) развиваются многочисленные сумки. Эллипсоидные, шиповатые аскоспоры выходят наружу после разрушения сумок и распада перидия (оболочки плодового тела).
У многих Eurotiales в большом количестве образуются конидии; часто у таких грибов половое развитие вообще не наблюдается. Только бесполым путем размножаются, например, многочисленные виды Aspergillus (ср. Raper, Fennell, 1965; рис. 181, с. 301) и Penicillium (рис. 180, с. 300, Raper, Thorn, 1949; Pitt, 1979), которые должны быть отнесены к Fungi imperfecti (см. с. 296 и далее). К этому же порядку относится множество других анаморф, включаемых в группу Hyphomycetes (см. с. 300), в том числе из семейства Stilbaceae (см. с. 304).
Телеоморфы Eurotiales весьма разнообразны. Byssochlamys nivea (ана-морфа Paecilomyces похожа на Penicillium), половое развитие которого представлено на рис. 61 (см. с. 113), образует только рассеянные по мицелию скопления сумок без окружающей их стенки (рис. 121). У других видов, например Talaromyces helicus (рис. 122) или Cephalotheca savoryi (рис. 119), аскомы с твердыми, замкнутыми стенками (клейстотеции).
Некоторые важные роды этого порядка приведены в табл. 29.
Onygenales. Ряд семейств, ранее относимых к Eurotiales, в настоящее время выделен в самостоятельные порядки. К ним относятся разлагающие кератин Gymnoascaceae вместе с заселяющими кости и роговидные субстраты Onygenaceae. Анаморфы здесь не фиалидные, как у Eurotiales, а голобласто- или таллоконидиальные (ср. с. 62 и далее).
Аскомы Gymnoascaceae окружены перидием из рыхло переплетенных гиф, видо- и родоспецифичная архитектоника которых весьма разнообра-
зна благодаря наличию у гиф мостиков (анастомозов), разветвлений, придатков типа щетинок, волосков, спиралей или крючков. Сумки (обычно крошечные) или высвободившиеся после разрушения их стенки аскоспоры через прорывы в перидии попадают наружу. Анаморфы относятся, например, к родам Trichophyton, Microsporum и Epidermophyton (см. с. 302). У Nannizzia gypsea с мутовчато разветвленными гифами перидия анаморфа Microsporum gypseum (рис. 123). Как и другие Gymnoascaceae, этот гриб заселяет кожу животных и человека (дерматофит). Среди Gymnoascaceae есть и возбудители глубоких микозов (см. с. 148), например Emmonsiella.
Также похожие на Eurotiales Microascaceae (Microascales) и Ophiostomataceae (Ophiostomatales) считаются сейчас самостоятельными порядками. К последнему относятся Ceratocystis ulmi и С. fagacearum — экономически важные возбудители голландской болезни вяза (Европа, Северная Америка) и вилта (увядания) дуба (Северная Америка) соответственно. Анаморфы обоих видов образуют внутри фиалид бесцветные цилиндрические конидии (рис. 45, см. с. 69), тогда как Ophio-stoma stenoceras (анаморфа: Sporothrix schenckii) — возбудитель споротрихоза (ср. табл. 19, с. 148 и далее) — образует голобластические конидии.
Очень просто устроены аскомы у Ascosphaerales, особенно у видов Ascosphae-га — паразитов пчел, вызывающих их болезнь, называемую известковой деткой. Процессы оплодотворения протекают весьма примечательно. Трихогина аского-нов копулирует с гифами (дейтерогамия); после плазмогамии внутри нее к аского-ну растет голый (лишенный стенки) дикариотичный протопласт, ветвится внутри его увеличивающейся клетки и образует сумки, которые быстро разрушаются. Сам аскогон, таким образом, превращается в клейстотеций. При созревании аскоспор его стенка разрывается и высвобождает собранные в один комок аскоспоры.
Meliolales. Этот порядок охватывает большое число эпифитных листовых паразитов, которых до сих пор не удалось культивировать в лаборатории. Основная область их распространения — тропики; в Центральной Европе они представлены единственным паразитом вересковых (например, брусники) Meliola niessleana. Meliolaceae (рис. 124) обрастают хозяев мицелием из толстых бурых гиф с двуклеточными гифоподиями (рис. 20, см. с. 51); из его концевых клеток образуются тонкие гифы, которые, внедряясь в расположенные под ними эпидермальные клетки хозяина, развивают там лопастные гаустории и за счет этого обеспечивают питанием весь таллом. Замкнутые или снабженные выводным отверстием шаровидные плодовые тела, сидящие на экстраматрикаль-ном мицелии, содержат немного крупных булавовидных, рано ослизняю-щихся, чаще всего двуспоровых сумок с характерными многоклеточными бурыми аскоспорами.
Coryneliales. Аскомы Corynelia tropica, созревающие обычно крупными группами на живых листьях хвойных деревьев рода Podocarpus, буты-левидные, толсто- и темностенные, вытянутые на вершине в толстый носик, прободенный широким выводным каналом. Внутри них развиваются сумки на ножках, растущих вплоть до созревания спор. Стенка сумки повсюду одной толщины, при созревании спор разрушается, причем одноклеточные толстостенные буроватые аскоспоры выталкиваются наружу напирающими снизу новыми сумками.
Из примерно 50 видов этого порядка треть растет на подокарпах, прочие — на листьях и плодах двудольных деревьев или как паразиты на аскомах других аскомицетов, например Cyttariales. Как и у последних
(см. с. 246), у них исходно южный ареал, однако, перейдя с хвойных на другие растения, они добрались до Северной Америки.
Pezizales. Сумчатые грибы с наиболее крупными и броскими благодаря форме и окраске аскомами относятся (за редкими исключениями) к этому порядку, который охватывает также многочисленные формы с невзрачными мелкими аскомами. Это сапротрофы на древесине, почве, пожарищах или помете животных, иногда микоризные симбионты корней высших растений. В большинстве случаев их апотеции развиваются на поверхности земли (эпигейно), иногда — обычно с замкнутым гиме-нием — в ее толще (гипогейно). Гипогейные формы еще часто выделяют в отдельный порядок (Tuberales), однако не все они близкородственны между собой и даже должны помещаться в разные семейства Pezizales с преимущественно надземными апотециями.
Pyronema omphalodes образует на пожарищах (или стерилизованной почве) обширные оранжево-желтые корки из плотно скученных мелких аском. На молодых талломах развиваются окруженные пучками гиф шаровидные аскогоны с трихогинами, которые крючковидно загнуты в сторону более тонких антеридиев (рис, 105, см. с. 217). Копуляция заключается в переходе ядер (гаметангиогамия). Аскогоны все больше окружаются гифами оболочки (см. рис. 105, с. 217), из которых постепенно образуется толстый стоповидный гипотеций и тонкое обрамление развивающегося апотеция (плодущего бокальчика). Стерильные гифы (пара-физы) прорастают также между параллельно стоящими сумками (рис.
125). Сумки выбрасывают аскоспоры через открывающуюся крышечкой вершину (рис. 112, А, 2>, см. с. 222).
У многих Pezizales такие же бокаловидные плодовые тела (апотеции), например у Ascophanus granuliformis, гимений которого (рис. 126,1) с сумками (2) и парафизами (3) окружен клеточным эксципулом (4). У апоте-циев прослеживаются два способа развития. Гимений Pyronema omphalo-des с самого начала открыт (гимнокарпный тип); у Iodophanus carneus он, напротив, сперва находится внутри молодого плодового тела, покров-
ный слой которого разрывается только позже (гемиангиокарпное развитие, см. рис. 126).
Разнообразие апотециев у Pezizales этим не исчерпывается. У Aleuria aurantia они крупные, мясистые, красно-оранжевые, развивающиеся на почве (рис. 127, Б). У зрелого зонтиковидного апотеция лопастника курчавого (Helvella crispa) бороздчатая ножка поднимает высоко над землей плоский спорносный диск (рис. 127, А). У сморчка (Morchella esculenta) колокольчатый гимений расчленен поперечными и продольными валиками на углубления разного размера (рис. 127, В).
Еще более разрастается спороносный слой у подземных трюфелей (рис. 128), ряд которых относится к ценнейшим съедобным грибам, используемым в пищу и как приправа, например черный, или перигорский (Tuber melanosporum), зимний (Т. brumale) и летний (Т. aestivum) трюфели. Их клубневидные плодовые тела достигают размера куриного яйца и развиваются в почве. Их ищут с помощью специально натасканных собак (раньше также — свиней). В некоторых местах (например, на юге Франции) мицелий искусственно вносят в почву, обычно под дубами. Плодовые тела окружены темной, чаще всего шероховатой корой и пронизаны сложной системой "вен". Внутри последних располагаются сумки, т.е. речь идет о крайне складчатом плодущем слое. Тенденция к такой складчатости налицо уже у эпигейных Pezizales (например, сморчка). Трюфели связаны с прочими представителями этого порядка переходными формами.
Мицелий Tuber aestivum пронизывает почву и летом образует клубочки гиф (зачатки плодовых тел). В них между гаплоидными клетками происходят соматогамные копуляции. Возникающие в результате аскоген-ные гифы образуют пряжки (рис. 107, см. с. 220), из концов которых возникают широкобулавовидные сумки. Одноклеточных, бурых, сетчато орнаментированных аскоспор в них от одной до пяти, так как не все восемь ядер нормально развиваются.
По развитию и морфологии свыше 1000 известных видов Pezizales весьма разнообразны. Многие из них можно культивировать в лаборатории; некоторые в чистой культуре регулярно дают половое спороноше-ние (телеоморфу), а иногда и бесполое (анаморфу) — чаще всего голобластические конидии, возникающие на одной и той же конидиогенной клетке одновременно или симподиально друг за другом (ср. с. 68).
Обычно сумки Pezizales оперкулятные (рис. 112, А, см. с. 222) с различным механизмом вскрывания на вершине. Они способны активно отстреливать аскоспоры. У форм с подземными аскомами эта способность вторично утрачена. Хотя внешне сумки таких групп еще примерно такие же, как у их ближайших сородичей с эпигейными аскомами, верхушечная крышечка у них отсутствует и аскоспоры высвобождаются при разрушении стенки. Чаще всего эти грибы распространяются животными.
У видов рода Elaphomyces (олений трюфель), выделяемого в самостоятельный порядок Elaphomycetales, клубневидные, характерно скульптированные с поверхности, толстостенные аскомы диаметром около 1 см, в полости которых развивается масса почти округлых рано ослизняющихся сумок с шаровидными бурыми толстостенными аскоспорами. Возможно, несовершенный гриб Сепососсит graniforme — анаморфа Е. anthracinus. Elaphomycetales — микоризные симбиоты многих деревьев и кустарников. Трюфелевидным Pezizales, аскомы которых внешне сходны, они не близкородственны.
Erysiphales (возбудители настоящей мучнистой росы) относятся к наиболее заметным паразитам растений: пораженный экземпляр часто выглядит как бы обсыпанным мукой. Белый налет состоит из эпифитного мицелия, образующего конидии.
Blumeria graminis (Erysiphe graminis) — возбудитель настоящей мучнистой росы злаков — покрывает листья и соломины хозяев густым, иногда напоминающим мягкую обивку мицелием из переплетенных между собой гиф. Уже на проростковых трубках и молодых гифах возникают апрессории (органы прикрепления) (рис. 19, см. с. 51 и с. 55), от которых отходят тонкие инфекционные гифы, прободающие кутикулу и стенку эпидермальной клетки и расширяющиеся внутри последней в эллипсоидный гаусторий (см. с. 51). Развивающиеся из нее пальцевидные придатки окружаются образуемым совместно хозяином и паразитом пограничным слоем; через него и происходит питание (рис. 129, Д).
В течение довольно длительного времени гриб распространяется конидиями, которые образуются базипетально (снизу вверх) цепочками на простых, гифообразных, прямостоячих конидиеносцах (рис. 129, Б). Сначала конидии в цепочке связаны между собой центральными порами в разделяющих их перегородках; незадолго до созревания эти отверстия закрываются (рис. 129, В, Г). Пока конидии соединены в цепочку, они неспособны к прорастанию.
На более старых мицелиях развивается (обычно с верхней стороны листа) половое спороношение. Две исходные гифы сплетаются между собой и, ветвясь по всей длине, дают многоядерные, сильно окрашиваемые гифы, которые формируют плотный однородный клубок — зачаток плодового тела; внутри последнего развиваются немногочисленные широкобулавовидные сумки, однако очень часто аскоспоры не созревают. Полностью развитые плодовые тела (рис. 129, А) несут снаружи несколько ко-
ротких, гифоподобных придатков и лишены выводного отверстия (клей-стотеции). При увлажнении они вскрываются горизонтальной трещиной; вся их верхняя половина приподнимается и отрывается. Высвобождаемые из чехла сумки, напоминающие оперкулятные, отстреливают на расстояние до 2 см аскоспоры, разносимые потоком воздуха (рис. 112, Д).
Blumeria graminis, как и все прочие мучнисторосяные грибы, не культивируется в лабораторных питательных средах (облигатный биотроф). Этот вид охватывает множество рас, специализированных на определенных растениях-хозяевах или их сортах. У отдельных рас спектр паразитизма удивительно широк. Так, мучнистая роса райграса Lolium multiflo-гит с разной силой поражает 65 видов злаков. Виды райграса в целом тяжело болеют; гриб может образовывать на этом хозяине половое спо-роношение. Другие злаки поражаются слабо, и клейстотеции на них не возникают (побочные хозяева).
Более 500 известных видов мучнисторосяных грибов можно разделить на несколько родов, различающихся анаморфами, числом формирующихся сумок и придатками плодовых тел. По одной сумке в клейсто-тециях Sphaerotheca и Podosphaera; виды Podosphaera и Uncinula можно
легко узнать по характерному облику придатков плодовых тел (рис. 130, А, Б).
Кроме Blumeria graminis, экономически важен еще целый ряд видов мучнисторосяных грибов, в частности Podosphaera leucotricha (мучнистая роса яблони), Microsphaera alphitoides (мучнистая роса дуба) и Sphaerothe-са mors-uvae (американская мучнистая роса крыжовника).
Leotiales1 — это грибы с обнажающими гшодущий слой аскомами (апотециями) и иноперкулятными сумками (ср. рис. 112, Е), кольцевой валик которых (обычно амилоидный) может выглядеть, как у Xyla-riaceae (см. с. 253). Порядок охватывает несколько тысяч видов. Из-за мелких, часто незаметных аском даже в умеренной зоне известны далеко не все формы.
Hyaloscypha lachnobrachya произрастает на мертвых, опавших листьях деревьев (например, ольхи), образуя на них беловатые, прилегающие к субстрату апотеции диаметром примерно 0,25 мм (рис. 131). Сумки содержат по четыре аскоспоры. В утолщенной вершине сумки находится апикальный аппарат, который окрашивается йодным раствором (например, реактивом Мельцера) в синий цвет, включает в себя узкую выводную пору и способен активно выбрасывать наружу аскоспоры. Апотеции сидит на короткой ножке (рис. 131, 1), расширяющейся в его бокаловидную стенку (эксципул, 2), которая в свою очередь охватывает гимений с сумками (3) и парафизами (4) (рис. 131).
Как и Н. lachnobrachya, большинство Leotiales образует апотеции на отмерших частях растений, однако к порядку относится также несколько важных фитопатогенов, например Pseudopeziza trifolii (бурая пятнистость клевера), Sclerotinia trifoliomm (клеверный рак), а также Monilinia fructigena и М. laxa (гниль плодов и усыхание цветков семечковых и косточковых соответственно).
Проростковые гифы из конидий (реже аскоспор) М. laxa внедряются через цветки косточковых в ветви, и развивающийся мицелий губит последние (усыхание ветвей). Позже гриб вызывает гниль плодов и зимует в их мумифицированных остатках, обычно покрытых обширным налетом конидиального спороношения (Monilia cinerea). Реже образуются апотеции. Из мумифицированных плодов в земле или на ее поверхности вырастают бокальчики на довольно длинных ножках, покрытые изнутри гимением.
Наряду с бокаловидными апотециями в этом порядке, как и у Pezizales (см. с. 239), встречаются другие формы плодовых тел. Например, у TrU choglossum hirsutum они вырастают на перегнойной почве в виде сидящей на короткой ножке черной удлиненной булавы ("земляной язык"), вся внешняя сторона которой покрыта гимением. У некоторых родственных Trichoglossum грибов (семейство Geoglossaceae), как и у Helvetia crispa среди Pezizales (рис. 127, А), апотеции выглядит шляпкой на длинной ножке (например, у Cudonia confusa).
Признаки, важные для систематики этого порядка, сопоставил Нанн-фельдт (Nannfeldt, 1932). Большое значение придается стенке апотеция (эксципулу); на рис. 132 представлена ее различная текстура. Наряду с этим важны форма и размер апотециев, сумок, аскоспор и пара-физ.
На лабораторных питательных средах Leotiales растут обычно хорошо, и некоторые из них даже спороносят. Среди относительно часто формирующихся анаморф преобладают, как и у Sphaeriales (см. с. 249), фиа-лидные (ср. рис. 35, с. 63).
Cyttariales. По некоторым признакам сходные с Leotiales, но по другим достаточно своеобразные представители этого порядка, относящиеся к одному роду Cyttaria, паразитируют на южном буке (Nothofagus). Апотеции объединены в шаровидные мясистые стромы, размером часто в несколько сантиметров, в молодом состоянии иногда съедобные. Своеобразные сумки нельзя отнести ни к оперкулят-ному, ни к иноперкулятному типу.
Phacidiales. У этих грибов по сравнению с Leotiales плодовые тела разнообразные: наряду с округлыми встречаются и вытянутые апотеции, вскрывающиеся либо трещиной, либо, у многих форм (например, у возбудителя обыкновенного шютте сосны Lophodermium pinastri), продольной щелью. Один из наиболее заметных видов — Rhytisma acerinum, вызывающий черную пятнистость клена. Этот гриб разрастается в течение лета в живых листьях, образуя на них обширные черные пятна (стромы), в мелких углублениях которых развивается микроконидиальная анаморфа (Melasmia acerina). Следующей весной на опавших листьях стромы образуют многочисленные удлиненные апотеции, вскрывающиеся продольной трещиной, которая обнажает светлый гимений, что придает корке морщинистый вид. Типичные для порядка апотеции развивает относительно редкий гриб Phacidina gracilis на листьях различных плаунов (рис. 133). Его молодые плодовые тела выглядят как погруженные в субстрат
клубневидные диски; внутри них горизонтальным слоем расположены сумки. Покровный слой зрелого апотеция разрывается в центре и расходится в виде лепестков. У некоторых видов вскрывание идет вдоль заранее сформировавшейся тонкой зоны.
Lecanorales. Лишайники (Lichenes) как форма симбиоза водорослей и грибов (преимущественно аскомицетов) исчерпывающе рассмотрены Хенссеном и Янсом (Henssen, Jahns, 1974), на работу которых мы и ориентируемся. Часть грибных компонентов легко отнести к порядкам, в состав которых входят и нелихенизированные виды. Исключительно в лишайниках встречаются представители порядков Lecanorales, Gyalec-tales и Verrucariales, а также подавляющее большинство Caliciales (известно несколько сапробионтов).
Lecanorales — самый крупный из всех порядков аскомицетов (свыше 10000 видов), охватывающий самые разнообразные типы лишайниковых грибов; разделение его на более мелкие порядки пока невозможно, хотя различают шесть подпорядков. У леканоровых аскомицетов апотецие-видные, отличающиеся твердой консистенцией и долговечностью аскомы, унитуникатные иноперкулятные сумки с чаще всего явно утолщенными стенками (рис. 112, 3, И, см. с. 222), а гимении обычно заклеены студенистыми веществами. Как и у Leotiales, строение вершины сумки разнообразно; наряду с часто встречающимся здесь амилоидным кольцевым валиком известны многие представители без положительной йодной реакции. Относительно распространен также студенистый покров гимения, окрашивающийся иодом в синий цвет.
Ostropales. Вид Ostropabarbara, отличающийся эллипсоидными аскомами, погруженными в субстрат, — сапротроф на древесине. Аскомы в сухом состоянии замкнуты, а при увлажнении широко по типу апотециев раскрываются трещиной, идущей через всю их вершину. Стенка плодового
тела состоит из темной массы сетевидно переплетенных гиф и содержит многочисленные кристаллические включения (рис. 134). Сумки цилиндрические, очень длинные и тонкие, с неамилоидным кольцевым валиком на вершине. Они содержат параллельно расположенные, также очень длинные и тонкие, поперечно септированные аскоспоры. Ostropa barbara и еще примерно 100 аскомицетов относятся к только недавно четко охарактеризованному порядку Ostropales (Sherwood, 1977). Это в основном сапро-бионты, однако некоторые виды — листовые паразиты или лишайниковые симбионты (например, Conotrema).
Graphidales. Оба семейства этого порядка — Graphidaceae и Thelotremata-сеае — иногда относят к Ostropales (см. выше) из-за очень сходного строения аском, однако аскоспоры здесь заметно толстостенные.
Gyalectales. Этот порядок близок к вышеупомянутым Thelotremataceae, но отличается тонкостенными сумками с апикальными структурами или без них и всегда тонкостенными аскоспорами различного облика.
Caliciales. Апотециевидные аскомы Caliciales, как и у Lecanorales, долговечные, однако сумки, находящиеся в гимений вместе с парафизами, чаще всего цилиндрические с простой нежной стенкой, которая рано разрушается. Высвободившиеся зрелые аскоспоры покрывают гимениальный слой между продолжающими расти парафизами и образуют здесь порошко-
видную массу — мазедий. Аскоспоры довольно разнообразны, однако удлиненно-цилиндрические и нитевидные формы отсутствуют. Некоторые виды образуют сумки в цепочках (рис. ПО, см. с. 221).
Caliciales — преимущественно лишайниковые грибы, однако некоторые из них могут расти и без симбиоза с водорослями как сапротрофы на древесине. Порядок относительно невелик (менее 200 видов).
Sphaeriales. Neurospora sitophila и N. crassa раньше доставляли большое беспокойство как "красная хлебная (пекарская) плесень". Их аскоспоры выносят высокие температуры (до 75°С), а растущие очень быстро гифы (например, в слабо пропеченном хлебе) образуют большие количества экзогенных, соединенных в цепочки макро- и фиалидных микроконидий. Легкие конидии без труда распространяются, сразу же прорастают и стремительно развиваются на подходящих субстратах в новые колонии, которые продолжают бесполое размножение. Заражение этими грибами может затруднять работу микробиологических лабораторий. С другой стороны, упомянутые виды Neurospora — излюбленные объекты генетических и физиологических исследований.
Оба они гетероталличны (рис. 63, с. 115). Аскогон оплодотворяют ядра из конидий или мицелиальных гиф партнера. В аскогоне ядра обра-
зуют пары, обычным способом возникают аскогенные гифы, а на них__
по типу крючка (рис. 106, см. с. 219) — сумки. Зрелая сумка цилиндрическая или эллипсоидная, с характерным апикальным аппаратом (сфериа-льный тип, рис. 112, Л, см. с. 222), содержат одноклеточные бурые аскоспоры, орнаментированные продольными валиками.
Другие виды Neurospora, например N. terricola (рис. 135), гомоталличны.
У большинства представителей семейства Sordariaceae, к которому относится род Neurospora, одиночные аскомы (перитеции) и относительно слабо выступающий кольцевой валик на вершине сумки (рис. \\2,Л). Таксоны различаются аскоспорами, которые часто снабжены проростковыми порами (рис. 5, см. с. 29), а у некоторых родов — щетинковидными придатками сложного строения. Близки к этому семейству также Сого-
nophoraceae. Их аскомы часто выглядят как юла без заранее образованного выводного отверстия; вместо него изнутри вверху находится масса мясисто-студенистых клеток, которая, поглощая воду, вздувается, своим давлением разрывает аскому и одновременно выбрасывает наружу все сумки (например, Nitschkia acanthostroma, рис. 136). Сумки сидят на ножках разной длины, расположены в аскоме на неодинаковой высоте, стенка их нежная без апикального аппарата (или он сильно редуцирован).
Род Chaetomium (рис. 115 и 116, с. 227 и далее) также близок к Sordariaceae. Однако из-за проще устроенных сумок его обычно выделяют в самостоятельное семейство или даже в отдельный порядок Chaetomiales.
Nectria cinnabarina (Nectriaceae) обитает на сухих ветвях. Светлые перитеции сидят группами на стерильной подушке (строме) из грибной ткани (рис. 137). У других представителей этого семейства они погружены в подушковидные или прямостоячие стромы или же развиваются свободно без строматических структур, как у Nectria haematococca (ср. рис. 117, с. 229).
В качестве анаморф Nectriaceae образуют всевозможные фиалокони-дии, например Fusarium (рис. 183, см. с. 302). Все это типичные предста-
вители рассматриваемого порядка, отличающиеся от других его семейств только светлоокрашенными перитециями; сумки (рис. 112,7", см. с. 122) построены по тому же принципу, что и у других Sphaeriales.
Poly stigma rubrum (Polystigmataceae) разрастается в листьях видов Pru-nus и затем образует обширные псевдостромы (ср. с. 231), которые на зеленой растительной ткани выглядят четко очерченными пятнами. Во время паразитической фазы в их мелких углублениях развиваются конидии, а осенью или следующей весной образуются погруженные перитеции (рис. 138). Сходным образом ведет себя Phyllachora graminis в листьях злаков (например, пырея), только перитеции здесь созревают уже на живых листьях. Оба эти вида — облигатные биотрофы, тогда как Nectria cinnabar ina хорошо растет на агаре.
На старых стволах лиственных пород иногда бросаются в глаза прямостоячие темные стромы Xylaria hypoxylon высотой до нескольких сантиметров, на вершине часто разветвленные наподобие оленьих рогов (рис. 139). Снаружи они покрыты темной корой из мелких толстостенных клеток, под которой находятся светлые, плотно переплетенные гифы.
У молодых стром концы ветвей с мучнистым налетом несут конидиоген-ные гифы; на их мелких шипиках возникают мелкие одноклеточные эллипсоидные конидии. Позже внутри стром развиваются густо расположенные перитеции с выводным отверстием снаружи; сумки цилиндрические с амилоидным кольцевым валиком на вершине (рис. 112,Е, Ж). У одноклеточных бурых аскоспор Xylariaceae есть отчетливая проростковая трещина (рис. 5, с. 29).
Порядок Sphaeriales, из которого здесь рассмотрены только самые крупные семейства, охватывает несколько тысяч видов, сильно различающихся строением аском, стром, вершин сумок (рис.112) и аскоспор; отдельные семейства выделяются также анаморфами относимых к ним таксонов. Предложено несколько схем таксономического деления этой неоднородной группы. Она включает и несколько семейств лихенизиро-ванных грибов, в частности Pyrenulaceae, Microglaenaceae и Strigulaceae.
Meliolales, Coryneliales, Clavicipitales, Diaporthales, Sphaeriales, Ophio-stomatales и Microascales составляют ранее считавшуюся единой группу "пиреномицетов".
Diaporthales. На тонких ветвях и сучьях видов Ulmus иногда растет Diaporthe eres. Талломы развиваются в живой или отмирающей перидерме, а здоровые ткани растения отделены от пораженного места слоем толстостенных клеток. Внутри него, а также непосредственно под корой гриб в свою очередь образует несколько слоев толстостенных округлых клеток, которые макроскопически выглядят темными каемками (рис. 140,7).
С переходом к споруляции вблизи коры сначала образуется эктостро-ма из плотно переплетенных гиф, в которой развиваются конидиальные
полости. Там от коротких несущих клеток отшнуровываются споры двух типов; одни из них веретеновидные длиной несколько тысячных миллиметра; другие нитевидные, несколько загнутые на вершине. Последние неспособны к прорастанию.
Позже под эктостромой развивается энтострома из мелких удлиненных клеток, в которой постепенно большими или меньшими группами растут округлые или эллипсоидные, очень часто расположенные кольцом перитеции (рис. 140,7"). Их полости заполнены веретеновидными сумками; созрев, они отделяются от стенки перитеция за счет ослизнения своего основания и вместе со спорами выталкиваются наружу.
Среди многочисленных аскомицетов, как правило, незаметно растущих на сучьях, ветвях или коре древесных пород, доля Diaporthales особенно велика. Наряду с видами, которые, как Diaporthe eres, пронизывают ткань хозяина относительно слабо развитыми строматическими образованиями (псевдостромами), известны и формы с мощно развитыми стро-мами, полностью вытесняющими или абсорбирующими ткань хозяина.
К последней группе относится Diaporthella aristata на ветвях берез (рис. 141). У других диапортовых перитеции одиночные (например, у Sydowiel-la fenestrans на стеблях иван-чая, рис. 142).
Большинство Diaporthales хорошо растет на лабораторных питательных средах, но перитеции образуются там исключительно редко, а конидии, напротив, часто. Многие из них — паразиты растений, внедряющиеся через раны в ткани хозяев и часто либо убивающие их части токсинами, либо закупоривающие сосуды (например, возбудитель рака каштана Endothia parasitica). Встречаются и листовые паразиты, в частности Mamiania fimbriata на грабе.
В близком родстве с Diaporthales находятся Halosphaeriaceae, живущие в морской воде на органическом субстрате. Грибам этого семейства, как и прототуни-катным аскомицетам, свойственны относительно рано ослизняющиеся сумки; аскоспоры через выводные отверстия плодовых тел попадают в окружающую воду и с помощью своих видоспецифичных слизистых придатков прикрепляются к подходящему субстрату.
Clavicipitales. Гриб пурпурной спорыньи Claviceps purpurea — факультативный паразит злаков (например, ржи). Весной его аскоспоры попадают на рыльца хозяев. Гифы внедряются в завязи, образуют, разрушая растительные ткани, плотный мицелий и через короткое время — множество конидий (стадия Sphacelia); одновременное выделение слад-
кой жидкости (медвяной росы) привлекает насекомых, которые переносят гриб на здоровые растения. Позже мицелий развивается в торчащий из колоса роговидный склероции (рис. 143,^4).
После зимнего периода на почве последний прорастает многочисленными стромами пурпурного — фиолетового цвета в виде головок на ножках (рис. 143,£). По периферии каждой из головок развивается множество бутылевидных перитециев (рис. 143,Ж). Их образование сопровождается копуляцией антеридиев с многоядерными аскогона-ми; из последних вырастают дикариотичные аскогенные гифы, на которых, как у Daldinia concentrica (рис. 106,2s), по типу крючка формируются длинные, тонкие сумки с нитевидными аскоспорами (рис. 143, Г, Д) и кольцевым валиком на вершине (рис. 112,/С, с. 222).
В фармакопеях многих стран С. purpurea — лекарственный организм, чаще всего единственный среди грибов. Продуцируемые им алкалоиды (см. с. 126) служат для лечения разных болезней и применяются в акушерстве. Кроме того, гриб вызывает отравление (эрготизм), известное как "злые корчи" или "антонов огонь" и в прежние времена наводившее на людей страх. Склероции гриба, необходимые для получения лекарственных веществ, собирают на специальных полях искусственно инфицированной ржи; в настоящее время возможно производство алкалоидов спорыньи и с помощью мицелия, выращиваемого в ферментерах в контролируемых условиях.
К Clavicipitales относятся также паразиты (преимущественно однодольных), например Epichloe typhina (возбудитель чехловидной болезни злаков). Другие представители порядка поражают насекомых (Cordyceps) или более крупные плодовые тела грибов (например, Cordyceps — виды Elaphomyces, Hypomyces — шляпочные виды).
Dothideales. Несколько тысяч аскомицетов с битуникатными сумками (ср. с. 224) мы помещаем в один-единственный порядок, хотя другие системы различают их несколько. Аскомы лишь в исключительных случаях крупнее 1 мм, однако в остальном они столь же разнообразны, как у уни-туникатных аскомицетов, и также могут объединяться в комплексы (стромы). Анаморфы часто относятся к группе Coelomycetes.
Возбудитель парши яблони Venturia inaequalis (рис. 144) паразитирует на ее листьях, а позже и на плодах, разрушая их эпидерму. Весной аскоспоры попадают на молодые листья и прорастают, а проростковые гифы внедряются под кутикулу. Затем под ней распространяется темный мицелий, получающий питание из эпидермальных клеток. Через некоторое время пучками прорываются наружу шишковатые конидиеносцы, образующие на концах грушевидные, легко отпадающие конидии (аннелоконидии, Spilocaea pomi, с. 298), которые распространяют инфекцию (рис. 144,2>). Поражение паршой бывает особенно сильным в прохладные, дождливые периоды; жарким летом болезнь утихает, а осенью обостряется, перекидываясь на молодые плоды. В результате те покрываются темными неприглядными пятнами и трещинами, через которые могут внедряться
возбудители гнилей. Болезнь прогрессирует при хранении плодов, вызывая их потери и на этой стадии.
Дальнейшее развитие гриба происходит после опадения листьев осенью. Вся их ткань на земле пронизывается мицелием; из отдельных клеток гиф образуются зачатки плодовых тел, которые путем деления клеток постепенно увеличиваются. Внутри них дифференцируются женские половые клетки (аскогоны), оплодотворяемые ядрами совместимого партнера извне (см. с. 216) и прорастающие в аскогенные гифы; сумки образуются "крючком". Аскомы развиваются, как у Nectria haematococca (см. с. 228 и рис. 117), только их выводной канал менее дифференцирован и возникает путем лизиса их наружной стенки. Аскоспоры, как правило, созревают во время распускания дерева-хозяина.
Округлые аскомы с выводными отверстиями, как у Venturiaceae, образуют и представители других семейств этого порядка; в частности, Pleosporaceae (например, Leptosphaeria nodorum, анаморфа Septoria nodo-rum — важнейший возбудитель септориоза пшеницы; L. maculans, анаморфа Phoma lingam — возбудитель сухой стеблевой гнили видов Brassi-cd).
Лихенизированные Verrucariaceae, иногда вместе с несколькими более мелкими семействами выделяемые в порядок Verrucariales, внешне и по развитию плодовых тел похожи на Venturiaceae и Pleosporaceae, однако четко отличаются от них по строению стенок аском.
К Dimeriaceae относятся битуникатные аскомицеты с шаровидными аскомами, растущие на поверхности листьев или на экстраматрикально заселяющих их аскомицетах (например, Meliolales). Тропический вид Еи-mela chioccae (рис. 145,^4) покрывает листья хозяина бурым мицелием. Из
апрессориев (см. рис. 19, с. 51) или строматоподиев (заякоренных в устьицах клубков гиф) растут гифы, которые внедряются в замыкающие клетки и образуют там гаустории (рис. 20, см. с. 51). Округлые, пер-итециевидные плодовые тела сидят в поверхностном мицелии группами. Capnodiaceae (грибы сажистой плесени) также заселяют поверхность
листьев, но питаются не паразитически, а используют растительные выделения или секрет тлей. За счет грибного налета листья выглядят как бы покрытыми сажей. Гифы Capnodiaceae обычно с регулярными перетяжками у поперечных перегородок, а их плодовые тела часто покрыты ми-целиальной кожицей (см., например, Limacinia nivalis рис. 145, Б). Некоторые виды этого семейства формируют различные конидиальные спороношения.
В других группах с более или менее шаровидными аскомами развивающиеся пучками сумки растворяют внутри них полости (локулы) и при созревании располагаются плотно упакованными параллельно друг другу или в виде розетки. К этим грибам относятся, например, роды Мусо-sphaerella и Dothidea с клубневидными стромами и округлыми полостями аском (локулами) в них, а также Leptosphaerulina australis (рис. 118, см. с. 256).
Своеобразно развиваются аскомы у Myriangium duriaei. В основании они образованы тканью из нежных клеток и окружены темной коркой. В дистальной части дифференцируются фертильные участки, где из оплодотворенных аскогонов растут дикариотичные гифы, пронизывающие строму. Из отдельных дикариотичных клеток, беспорядочно распределенных по аскоме, развиваются шаровидные битуникатные сумки (как у Со-okella microscopica, рис. 146). За счет разрыва и отшелушивания покровных слоев стромы они последовательно попадают на ее поверхность и там опорожняются. Для Myriangiaceae типичны сумки, располагающиеся поодиночке в собственных полостях, которые либо беспорядочно разбросаны по всей фертильной части, либо развиваются в виде слоя. Это се-
мейство распространено прежде всего в теплых областях. Его представители часто паразитируют на насекомых-кокцидах или растениях (например, Elsinoe veneta — на молодых побегах малины).
Грибы семейств Parmulariaceae и Asterinaceae — паразиты растений с апотециевидными или щитовидными аскомами. Некоторые из них живут внутри хозяев, а их спороношения позже прорываются наружу; другие же обрастают хозяев мицелием, и аскомы здесь с самого начала поверхностные. Питание обеспечивается интраматрикальным мицелием или гаусторями (см. с. 55). Lembosina gontardii (рис. 147) — один из немногих представителей этих групп в северной умеренной зоне. Битуни-катные формы с апотециевидными аскомами относятся также к семейству Patellariaceae, например паразит можжевельника Holmiella sabina (рис. 148) и грибы лишайников из рода Rhizocarpon, в частности ризокарпона географического (Rh. geographicum), растущего на голом кислом каменистом субстрате.
Страницы: 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18