Базидиомицеты после обычно короткой гаплофазы и соматогамии между клетками гиф или спорами развивают дикариотичный вегетативный мицелий, который питается самостоятельно. Морфологически дифференцированные половые клетки отсутствуют (исключение — ржавчинные грибы). Гифы, как и у аскомицетов, регулярно септированные, их клетки
разделены долипоровыми септами (рис. 9, Г9 Д9 см. с. 34). Разнообразие плодовых тел едва ли не больше, чем у аскомицетов. В некоторых группах базидиомы достигают значительных размеров и массы до нескольких килограммов.
А. Телеоморфы
1. Плазмогамия. Поскольку морфологически дифференцированные половые органы отсутствуют, половое размножение у базидиомицетов начинается с перехода ядра и плазмы (плазмогамии) от одной гаплоидной клетки к другой (соматогамия). Место перехода обычно строго не фиксировано; иногда оплодотворение происходит уже у проростковых гиф базидиоспор. Только в некоторых случаях, например у ржавчинных грибов, в нем участвуют специальные воспринимающие гифы и сперма-ции (мелкие конидиеподобные мужские клетки). В противоположность большинству аскомицетов дикариотичный мицелий, возникающий в результате оплодотворения, питается самостоятельно. Гаплоидная фаза в цикле развития многих базидиомицетов короткая, почти все развитие таллома происходит у них в дикариофазе. Иногда, например у разнохозяй-ных ржавчинных грибов (см. с. 294), трофические потребности и паразитические свойства гаплоидной и дикариотной фаз различны, что приводит к поражению разных по систематическому положению растений.
2. Плодовые тела (базидиомы). Хотя дикариофаза у базидиомицетов как и у аскомицетов, служит предпосылкой полового размножения, никакой непосредственно связи между плазмогамией и образованием телеоморфы нет. Индукция спороношения зависит скорее от внешних условий (например, питания, климатических факторов) и может повторяться неограниченное число раз у одного развитого дикариона. Соответственно единственная плазмогамия способна дать начало многим миллиардам базидиоспор.
В простейшем случае у базидиомицетов нет плодовых тел, и мейоспорангии образуются из клеток гиф, распределяясь поодиночке или небо-
лыпими пучками по таллому. Несколько более развито кортициоидное плодовое тело, покрывающее субстрат (чаще всего древесину или почву) тонким слоем из гиф и мейоспорангиев (рис. 152, 7). Если подобная корка отходит сбоку от субстрата, базидиома становится консолевидной (сте-реоидной, рис. 152, 2); формирование ножки еще больше приподнимает гимений и дает клавариоидное или шляпочное (агарикоидное) плодовые тела (рис. 152, J, 4). В других случаях гимений остается закрытым оболочками (секотиодная или гастроидная базидиомы, рис. 152,5 — 8). Часто такое развитие сопровождается увеличением гимения, а значит, и числа мейоспорангиев, путем формирования сетчатой системы "вен", шипов, пор, трубочек (соответственно мерулоидное, гидноидное, пороидное и болетоидное плодовые тела) или пластинок.
У более сложных базидиом можно различить несколько типов развития. Гимнокарпный, например, у сородича желтой лисички Cantharellus infundibiliformis, начинается с группировки разрастающихся в почве дика-риотичных гиф сперва в шаровидный, а позже в булавовидный примордий
плодового тела (рис. 153, А). Последний относительно быстро поднимается над поверхностью почвы, расширяется на вершине (рис. 153, 2>, В) и образует подобие зонтика (рис. 153, Г, Д), постоянно увеличиваясь в размерах. На нижней стороне шляпковидной верхушечной части последовательно (изнутри наружу) появляются пучки базидии (рис. 153, Е, Ж). Здесь же постепенно формируются гребни, которые в конечном итоге напоминают пластинки Agaricales.
Гемиангиокарпный тип развития — у мухомора Amanita muscaria и поплавка Amanitopsis vaginata (рис. 166, см. с. 284). Гифы также сперва группируются в примордии, но окружаются кожистыми оболочками (общим покрывалом — velum universale и частным покрывалом — velum раг-tiale), которые позже по мере роста плодового тела разрываются и обнажают гимений. При ангиокарпном развитии такие оболочки (чаще всего жесткие) сохраняются до созревания спор, а затем вскрываются заранее закладывающейся порой (например, у Lycoperdales, см. с. 287) или просто рвутся.
Наконец, псевдангиокарпное развитие сначала совпадает с гимно-карпным, однако постепенно край шляпки заворачивается к ножке, и их гифы переплетаются. При разрыве связи на краю шляпки остается быстро исчезающее кольцо.
Базидиомы состоят из разных слоев ткани. Опорную функцию выполняет трама внутри шляпок и пластин Agaricales, в центре шипиков у Hyd-naceae или между порами у трутовиков. Она состоит из дикариотичных гиф, возле септ которых часто наблюдаются пряжки. Следующий слой — гименофор, дающий гимений из базидии (см. с. 270) и стерильных клеток (см. с. 275).
3. Образование базидии. Различают три типа образования базидии.
а) Пряжкой. Если образование пряжек (см. рис. 107, с. 220) известно лишь у немногих видов аскомицетов, у безидиомицетов это почти обязательный предварительный этап формирования базидии. И напротив, крючки (см. с. 219) здесь неизвестны. Пряжки не столь тесно связаны с базидиями, как крючки — с сумками. Вероятно, у некоторых видов (например, Paullicorticium anasatum, рис. 154) пряжки дают их всегда, но у множества других возникают при образовании каждой поперечной стенки внутри плодового тела, а у третьей группы находятся вообще у каждой септы дикариотичных гиф. В отдельных случаях пряжки формируются парами или мутовками, а иногда снова прорастают в боковые гифы.
Образование пряжек происходит по схеме, приведенной на рис. 107.
б) Почкованием. У некоторых базидиомицетов нет пряжек; базидии у них возникают из концевых клеток или боковых "почек" дикариотичных гиф.
В пределах мелких групп, очевидно, родственных между собой базидиомицетов одни виды могут образовывать пряжки, другие же нет. Так, у Paullicorticium allantosporum типичный мицелий с пряжками (рис. 154,
В), у P. anasatum они наблюдаются только непосредственно под базидия-ми (рис. 154, Б), а у P. pearsonii полностью отсутствуют (рис. 154, А), что считается регрессивным признаком.
в) Пробазидиальный тип. В пределах Septobasidiales (см. с. 219) базидии (которая тогда называется метабазидией) может предшествовать проба-зидия, где происходит кариогамия. У Helicogloea (рис. 155) это просто выпячивание терминальной клетки дикариотичной гифы, а у Uredinella cocci-diophaga она характерной формы (рис. 156) с утолщенными клеточными стенками. У ржавчинных грибов функцию пробазидии выполняют те-лейтоспоры (см. с. 294); если они многоклеточные, то в каждой клетке происходит кариогамия. Только позже пробазидии прорастают базидиями. Такой тип соответствует образованию проаска у Taphrinales среди аскомицетов.
4. Типы базидий. Как и сумки, базидии разнообразны по строению и поведению, однако их филогенетическое развитие шло совсем иным путем; наиболее бросается в глаза образование наряду с несептированными септированных базидий.
а) Голобазидия. У одноклеточной базидии (голобазидии) споры образуются в верхней части (рис. 157, 2 — 3). Различия состоят в ориентации фигур ядерного деления. Если веретено первого этапа мейоза располагав-
тся примерно в середине клетки и параллельно ее оси, базидию называют стихической (стихобазидия); тогда у веретен второго деления мейоза обычно явно различная ориентация, однако они никогда не бывают в верхней части базидии (например, у Clavaria cristata, рис. 157, И — Л).
В хиастнческой базидии (хиастобазидии), наоборот, оба этапа мейотиче-ского деления происходят в верхней части клетки, как правило, примерно на одной высоте, а оба веретена перпендикулярны оси (например, у Flam-mula dilepis, рис. 157, А — Г). Одноклеточны и несколько иначе устроены базидии Tulasnellales с часто толстыми стеригмами, которые позднее иногда отделяются поперечными перегородками от основной части базидии (рис. 157, М — 77), а также вильчато разветвленные базидии Dacrymy-cetales (рис. 158, А — В).
б) Фрагмобазидия. Септированная базидия также бывает стихической или хиастнческой в зависимости от того, образуются перегородки перпендикулярно (например, у Helicogloea lagerheimii, рис. 155, И, 70 или параллельно ее оси (например, у Sebacina incrustans, рис. 158, Е). Такие базидии чаще всего состоят из четырех, изредка — из большего числа клеток; образование стенок следует непосредственно за мейозом.
Между всеми типами известны переходы: у фрагмобазидии не появляются септы, у голобазидии со временем образуются поперечные перегородки, иногда септы проходят косо (например, у Atractobasidium corti-cioides, рис. 158, Г, Д).
5. Спорообразование. В базидии, как правило, происходит мейоз и очень часто предшествующая ему кариогамия. Иногда, как и у аскомицетов, за мейозом следует митоз, и в базидии образуется восемь ядер. Однако здесь значительно реже из них развивается восемь базидиоспор. Обычно созревает только четыре, причем иногда гаплоидные ядра попарно распределяются по базидиоспорам, а в другом случае половина ядер внутри базидии дегенерирует. В отличие от аскомицетов споры дифференцируются не внутри клетки, а на выростах базидии — стеригмах. Часто те подразделяются на протостеригму и спикулум (рис. 158, А — В). У Schizophyllum commune (Agaricales) базидиоспора вырастает из утолщения на вершине стеригмы; два ядра из базидии переходят в молодой споровый пузырь, основание которого окружено стенкой стеригмы, как бокальчиком.
Многие базидиомицеты активно отстреливают базидиоспоры (балли-стоспоры), однако с силой и соответственно на расстояние (0,1 — 0,2 мм), которые достаточны лишь для переноса спор с поверхности гимения в поток воздуха. Незадолго до отстреливания у рубчика базидиоспоры образуется капля (punctum lacrymans) (Schizophyllum commune, рис. 159), увеличивающаяся в размерах и сбрасываемая вместе с ней. Электронно-микроспопические исследования показывают, что эта капля окружена клеточной стенкой (продолжением стенки стеригмы, рис. 159). При быстром накоплении здесь жидкости спора отрывается от спикулума и таким образом высвобождается.
Вероятно, это не единственный возможный механизм. У грибов с пластинчатым и трубчатым гименофором базидиоспоры не попадают непос-
редственно в поток воздуха. Дистанция отстреливания рассчитана у них таким образом, чтобы они долетали до центра трубки или соответственно середины просвета между пластинками, а оттуда свободно выпадали наружу.
6. Прорастание спор у большинства базидиомицетов происходит про-ростковыми гифами, которые развиваются в мицелий. Широко распространено прорастание неоднократным (репетитивным) почкованием, как у Taphrinomycetidae из аскомицетов. При этом целым порядкам свойствен либо один, либо другой тип; репетитивное прорастание среди голо-базидиальных грибов типично, например, для Exobasidiales, Tulasnellales и Dacrymycetales, среди фрагмобазидиальных — для Tremellales, Auricu-lariales и Septobasidiales.
7. Стерильные клетки гимения, развивающиеся в нем у базидиомицетов наряду с базидиями, раньше почти всегда называли цистидами. Однако их развитие, морфология и функции неодинаковы, поэтому следует применять разные термины. К сожалению, номенклатура здесь еще запутана.
Стерильные гифальные элементы, происходящие из внутренней части (трамы) плодового тела и сохраняющие неспециализированный облик,
называют гифидами. Они относятся к спороносной системе базидиомы, часто встречаются в молодом гимений еще до базидий и иногда плотно упакованы параллельно друг другу; на конце бывают густо разветвлены (дендро-, или дихогифиды) или же внешне сходны с вегетативными гифами (гаплогифиды).
Настоящие цистиды развиваются либо совместно с базидиями в суб-гимении (гимениальные цистиды), либо в более глубоких слоях плодового тела (трамальные цистиды); последние отличаются от гифид своим характерным, не гифоподобным строением и появляются, как правило, одновременно с базидиями. Сокопроводящие цистиды с маслянисто-смолистым содержимым называют глеоцистидами; чаще всего они трамальные (псевдоцистиды). Если цистиды тонкостенные, говорят о леп-тоцистидах, если у них толстые, стекловидные, часто ломкие стенки, — о лампроцистидах (рис. 160).
Часто толстостенные щетинки (setae) возникают в субгимении и отчетливо выступают над базидиями (рис. 160, И).
Б. Анаморфы
По сравнению с аскомицетами бесполые спороношения у грибов этого отдела менее четко отделены от половых (исключение — Uredinales), поэтому в прошлом (насколько вообще были известны) редко получали собственные названия и, как правило, не попадали в группу "Fungi imper-fecti" (см. с. 294). Однако и среди базидиомицетов они почти столь же часты, разнообразны и специфичны для вида или группы, как и среди сумчатых грибов (Kendrick, 1979). Они развиваются не только, как у них, в гаплоидной фазе, но даже чаще в дикариотичной (например, рис. 162).
В. Систематика
Традиционно классификация базидиомицетов основывается на двух различных принципах в зависимости от значения, придаваемого тем или иным признакам. Практически-удобно подразделение по морфологии базидий на подклассы Holobasidiomycetidae (с голобазидиями) и Phragmo-basidiomycetidae (с фрагмобазидиями). Однако все более становится ясно, что эта система недостаточно отражает естественное родство. Подразделение на Homobasidiomycetidae и Heterobasidiomycetidae, по-видимому, более биологично. К Heterobasidiomycetidae относят порядки с репети-тивным прорастанием базидиоспор (см. с. 275), обычно с фрагмобазидиями, вздутыми стеригмами и студенистыми базидиомами. Однако, поскольку у некоторых Holobasidiomycetidae такое же прорастание спор, а, кроме того, следует учитывать и другие группы признаков (например, септальные поры), эта классификация также спорна. Пока более целесообразно отказаться от объединения порядков в подклассы.
Более раннее выделение порядков по форме базидий и базидиом сейчас также вызывает сильные споры. Они идут прежде всего вокруг крупных порядков Agaricales s.l. (пластинчатые грибы, включая трубчатые = Boletales) и Aphyllophorales (непластинчатые). Развитие от очень простых (корковых) до сложных (агарикоидных, гастроидных) базидиом (см. с. 267), скорее всего, шло в нескольких не зависимых друг от друга эволюционных линиях, что следует учитывать при классификации. Пересмотр системы базидиомицетов уже идет, однако пока убедительные результаты получены лишь для немногих групп, поэтому мы придерживаемся здесь традиционного подхода. С учетом всего этого следует пользоваться табл. 30, содержащей краткие и неполные данные о рассматриваемых порядках.
Exobasidiales. Exobasidium vaccinii-uliginosi поражает голубику, стимулируя ее усиленный рост; инфицированные побеги длиннее, листья на них крупнее и толще, чем у здоровых растений; часто присутствие гриба приводит к красному окрашиванию затронутых органов. На срезе можно различить тонкие межклеточные дикариотичные гифы. По мере разрастания мицелий уплотняется между эпидермой и губчатой тканью и образует узкие базидии. Последние растут между клетками к нижней стороне листа, прорывают пучками кутикулу (рис. 161) и дают часто обширное поверхностное спороношение, различимое макроскопически по матово-белой окраске. Базидии стихические (см. с. 273), несут от двух до четырех стеригм; удлиненные, часто септированные базидиоспоры слабо изогнуты, прорастают репетитивно, образуя сперва, как Taphrina, дрожже-видный почкующийся мицелий.
Грибы этого порядка (включая Brachybasidiales) — паразиты цветковых растений Северного полушария, преимущественно — вересковых. Они вызывают у хозяев гипертрофию тканей, ведьмины метлы, иногда
галлы (например, своеобразные "яблоки" на Rhododenron ferrugineum). Как возбудитель пузырчатого ожога листьев чайного куста большое экономическое значение имеет Exobasidium vexans.
Exobasidiales несколько сходны с Taphrinomycetidae из аскомицетов (симптомы поражения, характер спороношения, репетитивное прорастание мейоспор, образование почкующихся колоний). У них, как и у прочих базидиомицетов, узко-многослойные клеточные стенки, но поры в септах простые. Exobasidiales — голобазидиомицеты, вероятно, близкие к Dacrymycetales. Судя по прорастанию спор и другим признакам (например, септальным порам), они далеки от Aphyllophorales, но явно относятся к Heterobasidiomycetidae.
Dacrymycetales. Студенистые плодовые тела Dacrymyces deliquescens сидят группами на гниющей древесине хвойных пород; они высотой не более 5 мм, светлоокрашенные (до красноватых), сморщиваются при высыхании в роговидную массу. Базидии (рис. 158) длинные и тонкие, сверху вильчато разделенные на две роговидные стеригмы, на которых формируются цилиндрические загнутые внутрь четырехклеточные базидио-споры. Они прорастают путем образования одноклеточных конидий.
Представители этого небольшого порядка отличаются вильчатыми ба-зидиями. Базидиоспоры здесь также прорастают репетитивно, т.е. как и в случае Exobasidiales, речь идет о гетеробазидиомицетидах. Внешне, т. е. студенистыми базидиомами, они сходны с Tremellales, к которым их часто относят как отдельное семейство; однако базидии у этих групп совершенно разные (рис. 158, с. 273).
Tulasnellales. Этот небольшой порядок раньше также включали в Tremellales. Он объединяет малозаметные грибы с корковыми базидиомами, обитающие на древесине. Обычно несептированная базидия несет на вершине широко вздутые, иногда каплевидные стеригмы, которые поперечной стенкой, закладывающейся только при образовании базидиоспор, отделяются от ее основной части (метаба-зидия). Прорастание базидиоспор также репетитивное (рис. 157, М — 77).
Tilletiales. Возбудитель твердой (мокрой) головни пшеницы Tilletia caries образует головневое спороношение в завязях хозяина: цветковые чешуи и семенная кожура сохраняются, а внутренняя часть зерна заполняется шаровидными, толстостенными, сетчато скульптированными темными спорами. Во время молотьбы эти скопления разбиваются, и споры, рассеиваясь, попадают на здоровые зерна, а после сева прорастают одновременно с пшеницей. Кариогамия и мейоз происходят уже в головневых спорах. Каждая из них прорастает стройной голобазидией, по аналогии с Ustilaginales (см. с. 264), часто также называемой "промицелием". Гаплоидные ядра (8 или 16 после одного или двух митозов) перемещаются в ее верхнюю часть, где концентрируется плазма, позднее часто отделяющаяся от практически пустого основания поперечной перегородкой. На вершине образуются (без стеригм) нитевидные базидиоспоры, которые рано попарно копулируют (рис. 162); развивающийся из них дикариотич-ный мицелий инфицирует проростки пшеницы. На нем, как и на базидио-спорах, образуются серповидные конидии (рис. 162, А). У зараженных растений часто несколько тормозится рост, однако скопления головневых спор образуются одновременно со здоровыми зернами. Сходно ведет себя Urocystis tritici, скопления головневых спор которого расположены рядами на листьях, из-за чего на последних видна продольная темная штриховатость (стеблевая головня пшеницы, рис. 162, В).
Tilletiales, обычно объединяемые с Ustilaginales, — самостоятельный порядок, не связанный близким родством с Ustilaginales s. str. Их мейоспо-рантии — голобазидии (несмотря на возможность образования со временем поперечной перегородки), функцией которых, правда, часто остается
только образование базидиоспор, тогда как кариогамия и мейоз происходят в пробазидии (головневой споре). Базидиоспоры прорастают — обычно после плазмогамии — мицелием или конидией, в свою очередь разрастающейся в мицелий. Почкующийся мицелий отсутствует. Следовательно, Tilletiales — это Holobasidiomycetidae, а из-за возможного прорастания конидиями — Heterobasidiomycetidae; их базидиоспоры в противоположность споридиям Ustilaginales активно отбрасываются.
Все Tilletiales — факультативно биотрофные паразиты высших растений.
Aphyllophorales. На нижней стороне хвойных дров иногда встречается сероватый или желтоватый налет мицелия Botryobasidium medium (рис. 163). Из вегетативных гиф, обычно не образующих пряжек, растут в виде более или менее плотной подушки несущие базидии разветвленные системы пряжкового мицелия. На концах ветвей образуются — чаще всего в симподиальной последовательности — цилиндрические базидии с, как правило, шестью стеригмами, из которых развиваются базидиоспоры, напоминающие широкие лодочки. Наряду с этим гриб образует анаморфу Haplotrichum. Зубцевидные придатки конидиогенных клеток отпочковы-вают акропетальные цепочки голобластических (см. с. 64), веретеновид-ных, одноклеточных конидий (рис. 163, 4; ср. рис. 152).
Сложнее устроены базидиомы раневого паразита перестойных буков и берез Fomes fomentarius (настоящего трутовика). Он вызывает белую (мягкую) гниль, разрушая лигнин, причем целлюлоза в значительной степени сохраняется. Сначала пораженная древесина ядра и заболони свет-лополосчатая, а здоровые части отграничены от нее темными зонами. Базидиомы (рис. 164, А), развивающиеся на больных деревьях, консоле-
видные. С верхней стороны они выпуклые, покрытые твердой, блестящей коркой, светлой или темной в зависимости от возраста. Под ней находится трама из рыхло переплетенных гиф, которая с нижней стороны несет гимений из плотно прилегающих друг к другу трубковидных элементов (пор); базидии развиваются из их стенок. Постоянно растущее и не отмирающее зимой плодовое тело каждый год образует новый гиме-ниальный слой; в результате на поверхности базидиомы отчетливо различимы бороздки, а на срезе — слоистость гимения наподобие годичных колец (рис. 164, Б).
Настоящий трутовик раньше широко использовался для получения огня. Трама освобождалась от окружающей ткани, вываривалась, высушивалась, измельчалась и пропитывалась раствором селитры. Приготовленный таким образом трут при попадании искр начинает тлеть.
Многие виды Aphyllophorales — паразиты деревьев или, как настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans), — разрушители древесины в постройках. Последний вид в сырых местах на балках, стропилах и т. д. сперва разлагает древесину вокруг места заражения, а затем распространяется дальше, образуя в трещинах или темных углублениях белый, напоминающий вату мицелиальный войлок; отдельные тяжи мицелия могут пронизывать стены, расширяя пораженную область. Спороношение происходит на поверхности древесины; гриб образует плоские буроватые плодовые тела, верхняя поверхность которых покрыта сетью небольших валиков, так что гимений выглядит складчатым. Здесь располагаются тесно прижатые друг к другу стройные базидии с четырьмя стеригмами и бурыми базидиоспорами; цистиды отсутствуют.
Иные плодовые тела у лисичек Cantharellus infundibiliformis и С. incon-
spicuus (рис. 165, Г). Гимнокарпное развитие ведет у первого вида (ср. рис. 153, с. 268) к формированию шляпки, гименофор которой (часть базидиомы, несущая плодущий слой) никогда не покрыт оболочками (базидиомы без покрывала). На нижней стороне шляпки образуются радиаль-но расходящиеся от центральной ножки гребни; от центра к периферии в возникающем таким образом пластинчатом гименофоре развиваются базидии с базидиоспорами. Это гимнокарпное развитие плодового тела напоминает происходящее у некоторых представителей Agaricales (см. с. 285).
У съедобного, как и виды лисичек, ежовика Hydnum rependum нижняя сторона расположенного на ножке шляпковидного плодового тела плотно унизана шипами (рис. 165, В), которые покрываются базидиями.
Эти немногие примеры дают лишь приблизительное представление о многообразии плодовых тел у Aphyllophorales. Их форма (корковые-"перевернутые", консолевидные, булавовидные или разветвленно-булавовидные, шляпочные с центральной ножкой) и особенности гимено-фора (гладкий, складчатый, трубчатый, шиповатый, гребенчатый, пластинчатый), будучи хорошо заметными признаками, ранее лежали в основе выделения семейств и родов. Однако было показано, что при таком подходе разнородные элементы попадают в одно семейство, а близкородственные формы, напротив, оказываются разнесенными по множеству таксонов высшего ранга. Система Aphyllophorales сейчас перестраивается с целью избежать этого несоответствия. Родство лучше проявляется в особенностях базидий, базидиоспор, гимения в целом, наличии цистид, щетинок и т. д., а также в гистологии плодового тела (внутреннее строение, химические реакции клеток, например, с КОН). Оценка этих признаков позволяет выделить семейства с эволюционно близкими родами и видами, представители которых иногда внешне совсем не похожи друг на друга. Так, семейства Thelephoraceae (с часто угловатыми или бородавчатыми базидиоспорами и стройными базидиями) и Hymenochaeta-сеае (с разветвленными гимениальными щетинками и бурыми гифами тра-мы, окрашиваемыми КОН в темный цвет) объединяют виды с корковыми, консолевидными и шляпочными плодовыми телами, гименофор которых может быть плоским, шиповатым или пористым. Иногда в литературе такие семейства рассматриваются как самостоятельные порядки с еще не вполне ясными объемами и диагнозами (например, Polyporales, Cantharellales, Poriales, Thelephorales, Hymenochaetales, ср. также рис. 152).
Agaricales. В противоположность Aphyllophorales, разнообразие бази-диом у Agaricales относительно невелико. Типична шляпка на центральной ножке (рис. 166) с гимением на радиально расходящихся мясистых пластинках или в тесно прижатых друг к другу трубочках (Boletaceae). У некоторых форм ножка присоединена к краю шляпки или та без всякой ножки крепится боком к субстрату. Различия в строении базидиом (например, их покровы) объясняются типом развития (гимнокарпное, ге-миангиокарпное, псевдангиокарпное, ангиокарпное, см. с. 268 и далее), а также, как у Aphyllophorales, характером мякоти плодового тела (тра-мы, например, у Russulaceae, см. с. 286).
У двуспорового (разводимого, см. с. 129) шампиньона (Agaricus bi-sporus) базидиоспоры двуядерны, а возникающие из них мицелии — дикариотичны. Посевной материал (вегетативный мицелий) собирают в стерильных условиях и переносят в культуральные контейнеры или на грядки. При развитии плодовых тел сперва образуются мелкие луковице-подобные уплотнения грибницы, которые, быстро увеличиваясь, дифференцируются на ножку и шляпку. Сначала они окружены нежной пленкой (общим покрывалом), которая, однако, скоро исчезает (рис. 166, А — В). В нижней части шляпки к ее краю от ножки распространяется линзообразная полость; сверху в нее врастают радиально расходящиеся валики — будущие пластинки. С увеличением шляпки тонкая пленка, замыкающая эту полость снизу (частное покрывало), все больше растягивается и наконец разрывается (ее остатки сохраняются как "воротничок" вокруг ножки). Тем временем на пластинках формируются тесно сближенные между собой стройно-булавовидные базидии с двумя стеригмами, на каждой из которых сидит двуядерная базидиоспора.
Agaricus bisporus, как и большинство Agaricales, развивается гемиангио-карпно, т. е. гимений закладывается внутри плодового тела. К этому же типу относится Amanita muscaria (красный мухомор). Здесь общее покрывало более прочное, сохраняется дольше, его остатки одевают основание ножки влагалищем и остаются как белые лоскутья на красной кожице шляпки (рис. 166, Г — Е). И у мухоморов частное покрывало образует воротничок, тогда как у паутинников (Cortinariaceae) оно распадается на тонкие волоски и свисает как паутина вокруг ножки и по краю шляпки.
Наряду с гемиангиокарпным у Agaricales встречаются и другие типы развития. У гимнокаргшых форм (как у Cantharellus infundibiliformis, рис. 153) пластинки вырастают открыто из нижней стороны формирующейся шляпки. Этот тип развития встречается у некоторых видов говорушек (Clitocybe), однако для порядка в целом он нетипичен. Псевдангиокарпные формы сначала сходны с гимнокарпными, однако край шляпки у них постепенно загибается к ножке, и в конце концов их гифы сплетаются. На некоторых фазах развития здесь есть сходство с гемиангиокарпными плодовыми телами шампиньона. Обычно остающееся на ножке кольцо недолговечно и на более старых плодовых телах почти неразличимо. Ангиокарпное развитие, при котором гимений долго остаются закрытыми,
встречается у секотиоидных форм (рис. 152, б). У южноевропейского шляпочного гриба с центральной ножкой Elasmomyces mattirolianus гимений выстилает расположенные более или менее четко рядами полости в мякоти плодового тела (траме). Нетрудно заметить, что фертильная зона трамы образована здесь плотно упакованными анастомозирующими пластинками (рис. 167, Б). Последние, однако, не следует путать с радиа-льно расходящимися ребрами трамы, которые выступают снаружи на нижней стороне шляпки (рис. 167, A). Elasmomyces находится в родстве с агарикоидным родом Russula (Russulaceae, рис. 167, В, Г); как и у его видов, базидиомы здесь твердо-мясистые, ломкие, а трама содержит "гнезда" сфероцитов (рис. 167, Д). Базидиоспоры у обеих групп бородавчатые, шиповатые или сетчато орнаментированные и амилоидные (дают синее окрашивание с иодом).
Секотиоидные базидиомицеты, ранее объединявшиеся в самостоятельный порядок Agaricogastrales, ныне присоединены к своим близким сородичам среди типичных Agaricales. Наряду с Russulaceae к ним относятся Boletaceae с плотно упакованными трубочками вместо пластинок (рис. 168, Б; например, Boletus — агарикоидный род, a Gastroboletus — секотиоидный), Coprinaceae со шляпками в виде высокого округлого колпака (рис. 168, А; например, Coprinus — агарикоидный род, a Montag-пеа — секотиоидный) и Rhodophyllaceae с красноватыми базидиоспо-рами (например, Rhodophyllus — агарикоидный род, a Rhodogaster — секотиоидный).
Среди более чем 10000 видов Agaricales множество представителей со съедобными, прекрасными на вкус плодовыми телами, а также грибов, содержащих ядовитые, иногда опасные для жизни вещества (см. приложение). Многие Agaricales — сапробионты и микоризные партнеры высших растений (например, лесных деревьев), некоторые вызывают болезни последних, в частности опенок осенний (Armillariella mellea1) у древесных пород и Мусепа citricolor — возбудитель болезни листьев кофе. Agaricales распространены во всех климатических зонах, хотя еще недостаточно изучены в тропиках.
Как и Aphyllophorales, Agaricales все больше и больше принято подразделять на несколько самостоятельных порядков (ср. с. 276), например, Boletales, Russulales, Agaricales s. str.; некоторые роды, относимые сейчас к Agaricales, в новой системе следует включить в Polyporales.
Lycoperdales. Достигающие размеров куриного яйца плодовые тела дождевика (Lycoperdon perlatum) от обратно-грушевидной до булавовидной формы во время своего развития выходят из-под земли и разделяются на стерильную ножковую часть и фертильную головку. Они окружены двуслойным перидием из псевдопаренхимного экзоперидия и кожистого, жесткого эндоперидия. У зрелых плодовых тел экзоперидий распадается, открывая эндоперидий с расположенной на вершине порой. Вну-
тренняя часть головки (глеба) подразделена на выстланные гимением камеры. Слои их стенок ко времени созревания превращаются в волокна ка-пиллиция, и вся глеба целиком становится похожей на шерстистый изнутри шар. Плодовые тела при каждом прикосновении выбрасывают наружу небольшое облачко спор (рис. 169).
Lycoperdales, к которым относятся наряду с прочими представителями земляные звездочки (Geastrum), — небольшой порядок, включающий примерно 200 видов. Calvatia gigantea (гигантский головач) обитает на неудобренных лугах. Его белые клубневидные базидиомы массой до 5 кг принадлежат к крупнейшим из известных грибных плодовых тел.
Sclerodermales. Клубневидные, величиной примерно с кулак плодовые тела ложнодождевика Scleroderma bovista растут на кислых почвах. Их перидий однослойный, однако твердый и толстый, а снаружи гладкий или чешуйчатый. Глеба кажется разделенной на камеры, однако базидии разбросаны беспорядочно, чаще всего гнездами, и не выстилают камеры сплошным гимением. Базидии без стеригм; четыре относительно крупные темные базидиоспоры орнаментированы (рис. 170).
Sclerodermatales — также небольшой порядок (примерно 100 видов); кроме ложнодождевиков, он включает, например, погодную звездочку (Astraeus hygrometricus).
Nidulariales. У полосатого бокальчика (Cyathus striatus) плодовое тело в виде полосатой снаружи чаши сверху плоское и закрытое крышечкой (эпифрагмой) (рис. 171). При созревании последняя разрывается, и становятся видны сидящие на внутренней стенке эллипсоидные перидиолы. Их можно рассматривать как самостоятельные камеры глебы, окруженные снаружи стенкой. Они приподняты на ножке, в полости которой заключен скрученный канатик (фуникулус). Если капли дождя попадают в бокальчик плодового тела, стенка ножки разрывается, он распрямляется, и перидиолы выбрасываются наружу. Фуникулус служит и зацепкой, с помощью которой перидиола повисает на растении (рис. 171, Г).
Phallales. Phallus impudicus (веселка) растет на лесной почве и образует сначала белые "ведьмины яйца" (величиной с куриные), заключенные в сложную оболочку. Перидий состоит из двух кожистых слоев, между которыми расположен один толстый студенистый. Внутри "яйца" от ос-
нования к вершине идет центральная ножка с глебой на апикальном конце. Позже эта внутренняя часть вместе с глебой прорывает оболочку и быстро вытягивается. При полном созревании со столбовидной ножки свисает глеба с поверхностью в виде пчелиных сот (рис. 172). Она издает неприятный запах падали, который привлекает насекомых, обеспечивающих распространение спор.
Среди Phallales порядка 50 преимущественно тропических видов с причудливой формой и броской окраской плодовых тел.
Tremellales (дрожалковые). Exidia glandulosa вызывает на сучьях и ветвях лиственных деревьев белую гниль. Базидиомы, образующиеся в начале лета, курчавые, роговидные, мозговидные, иногда весьма крупные; в сухом состоянии они выглядят тонкими жесткими корками, во влажном — студенистыми подушками. Их фертильная поверхность состоит из рыхло переплетенных гиф, на которых сидят продольно септирован-ные (хиастические) базидии (рис. 158, Е, см. с. 274).
Примерно 200 видов этого порядка образуют различные по форме плодовые тела с сильно набухающими во влажных условиях стенками гиф, за счет чего базидиомы становятся крупными и студенистыми. Сухость приводит к сморщиванию клеточных стенок: тогда плодовые тела мелкие и неприметные, иногда в виде корок. Некоторые формы внешне напоминают Corticiaceae (Aphyllophorales, см. с. 281), однако четко от-
личаются продольно септированными базидиями, а также репетитивным прорастанием спор (см. с. 275).
Представители близкого к дрожалковым семейства Filobasidiaceae образуют почкующиеся колонии. Базидиомы отсутствуют, булавовидные базидии на ножках без стеригм; базидиоспоры, сидящие на вершине базидии, иногда прорастают длинными цепочками вторичных спор, например у Filobasidiella (анаморфа: Сгур-tococcus, табл. 19, с. 148).
Auriculariales. Auricularia auricula-judae (иудино ухо) образует свои мясистые плодовые тела, напоминающие ушные раковины, на сучьях старых лиственных деревьев, прежде всего на бузине. Гименофор из рыхло переплетенных гиф неправильно-ямчатый, гребнистый (рис. 173); гимений из базидии и нитевидных парафиз. Базидии отходят непосредственно от гиф гименофора; в них после кариогамии и мейоза образуются три поперечные стенки, а затем на каждой из четырех клеток базидии — стеригма, которая растет к поверхности гимения и там развивает удлиненную, изогнутую, под конец четырехклеточную базидиоспору. При ее прорастании каждая из клеток сперва дает пучок крючковидно изогнутых конидий, разрастающихся позже в мицелий.
Порядок включает примерно 100 видов. Некоторые из них плодовыми телами внешне напоминают дрожалковых, однако базидии здесь се-птированы поперечно (стихично), хотя и прорастают также конидиями (гетеробазидиомицеты).
Septobasidiales. Septobasidium pseudopedicillatum растет на стволах ясеня, однако находится в сложном симбиозе со щитовками. Когда эти паразитические насекомые прикрепляются к дереву-хозяину, грибные гифы вырастают из них и сперва образуют прилегающий к субстрату слой. Из него поднимаются многочисленные прямые жесткие гифы, поддерживающие сплетенную из гиф крышу, где и развивается спороношение (рис.
174). Сперва появляются толстостенные пробазидии (склеробазидии), прорастающие после кариогамии четырехклеточной метабазидией. Удлиненные базидиоспоры способны заражать молодых щитовок. Те не погибают, но отстают в развитии, не образуют щита и размножаются лишь в исключительных случаях. Под грибной крышей всегда водятся также многочисленные здоровые животные, пользующиеся ее защитой. Многие из примерно 200 видов Septobasidiales живут на насекомых (прежде всего — на щитовках), вступая с ними в аналогичные сложные отношения.
Uredinales (ржавчинные) (см. табл. 31). Если (гаплоидные) базидиоспоры Puccinia graminis (стеблевой, линейной, или черной, ржавчины злаков) попадут весной на листья барбариса, они образуют в подходящих условиях проростковые гифы, внедряющиеся в его ткани. Сперва они разрастаются (преимущественно межклеточно), позже мицелий формирует между палисадной тканью и верхней эпидермой листа округлые подушки с небольшими вместилищами и выводными отверстиями (спермогонии, иногда называемые также пикнидами). Внутри них отшнуровываются мелкие бесцветные клетки (первая споровая форма — спермации, обозначаемые О). Они неспособны самостоятельно разрастаться в новый мицелий, распространяя инфекцию, а лишь дают оплодотворяющие мужские клетки, улавливаемые воспринимающими (женскими) гифами, которые выступают из спермогониев (пикнид) на поверхности листьев. Объединение ядер различного пола может происходить и путем слияния гифаль-ных клеток внутри листа (Puccinia graminis — гетероталличный вид) (рис.
175). Сразу же за появлением дикариотичных гиф под эпидермой нижней стороны листа образуются зачатки эцидиев. После оплодотворения комплементарные ядра передаются сюда от клетки к клетке. Здесь происходит дифференцировка на спороносную часть и однослойную стенку (псевдоперидий), которая позже бокаловидно раскрывается. Дикариотичные эцидиоспоры (вторая споровая форма, обозначаемая I) образуются в цепочках, растущих от основания эцидия, последовательно отшнуровы-ваются и попадают в поток воздуха.
Со сменой ядерных фаз (с гаплоидной на дикариотичную) изменяются и паразитические свойства гриба. Эцидиоспоры неспособны заражать барбарис и инфицируют только злаки. Их проростковые гифы проникают через устьица в листья и стебли хозяина, где в зависимости от погодных условий образуют за более или менее короткие промежутки времени несколько поколений летних спороношений из одноклеточных желтоватых спор (уредоспоры, т.е. третья споровая форма, обозначаемая II). Те могут снова заражать злаки, и иногда за несколько недель пшеничное поле бывает не только инфицированным на 100%, но и каждое растение на нем становится усаженным тысячами уредоспороношений. Затем в созревающем злаке развиваются почти черные спороношения из зимних спор (телейтоспоры, т. е. четвертая споровая форма, обычно обозначаемая III). Они двуклеточные, довольно толстостенные, бурые, плотно скученные на ножках разной длины. После уборки урожая они остаются на растительных остатках, зимуют на почве и прорастают весной базидиями (см. рис. 175), на которых развиваются одноклеточные базидиоспоры (пятая споровая форма — IV), как изображено на рис. 176, Е. Puccinia graminis разделяется на многочисленные физиологические формы, специализированные не только на определенных родах и видах злаков, но и на их отдельных сортах (физиологические расы). Гриб относится к числу опаснейших паразитов растений. Он ежегодно собирает с мирового урожая зерновых весомую дань и именно поэтому очень хорошо изу-
чен. Иногда его удается культивировать на питательных средах. Для некоторых других ржавчинных грибов также получены чистые культуры на лабораторных питательных средах, однако значительное большинство их — облигатные биотрофы.
Этот порядок насчитывает свыше 5000 видов, распространенных по всему миру, чаще всего строго специализированных относительно своих хозяев паразитов папоротников и цветковых растений. По биологии и развитию они чрезвычайно разнообразны. Наряду с видами, облигатно сменяющими хозяев между гаплоидной и дикариотичной фазами (разно-хозяйность), известны и такие, все развитие которых проходит на одном и том же виде растения (однохозяйность); кроме форм с полным циклом развития (эвтип), как у Puccinia graminis, есть и формы с укороченным, когда отсутствует одна или несколько споровых форм (Brachy-, Opsis, Micro-, Lepto-, Endo- типы, см. табл. 31). В условиях климата с коротким вегетационным периодом подобные упрощенные циклы развития встречаются особенно часто. С другой стороны, за счет повторения отдельных поколений циклы могут удлиняться (например, при повторении эцидиа-льной стадии, но чаще — уредоспоровой). У несовершенных ржавчинных грибов известны только уредопоколения.
Этот порядок подразделяют на семейства по образованию телейто-спор (на ножках или без них, поодиночке или в цепочках) и морфологии эцидиев; больше всего видов известно у Pucciniaceae. У примитивных форм (например, обитающих на папоротниках Pucciniastraceae) телейто-споры заключены в ткань хозяина; у более продвинутых Cronartiaceae и у некоторых Pucciniaceae они прорываются наружу и распространяются ветром.
Эцидии бывают окружены прочным псевдоперидием; если он отсутствует, соответствующее спороношение называют цеомой. Особый их случай известен у ржавчины груши (Gymnosporangium sabinae). Далеко выступающие из листа эцидии сначала закрытые, а при созревании их стенка вскрывается, образуя как бы решетку. Эцидии Cronartium ribicola (пузырчатой ржавчины веймутовой сосны), развивающиеся на сучьях Pinus strobus и других пятихвойных видов Pinus, пузыревидно вздуты (рис. 177).
Наряду с Puccinia graminis среди ржавчинных грибов много других важных паразитов растений, особенно — хлебных злаков (желтая ржавчина пшеницы — Puccinia glumarum, бурая ржавчина пшеницы — P. triticina, бурая ржавчина ржи — P. dispersa, ржавчина кукурузы — P. sorghi); биологически они сходны. Пятихвойным соснам (P. strobus, P. cembra) большой хозяйственный урон наносит иногда Cronartium ribicola; однако в этом случае (как и у Gymnosporangium sabinae) он вызывается гаплофазой.
Вместе с Septobasidiales и, возможно, с некоторыми Auriculariales (в современном объеме) ржавчинные грибы занимают среди базидиомицетов своеобразное положение, для обсуждения которого, правда, еще недостаточно информации. Они не образуют пряжек, и септальные поры здесь простые, как у Exobasidiales (и аскомицетов).
Страницы: 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20