Примерно 98% всех относимых к грибам организмов, а именно Zygo-mycota, Ascomycota, Basidiomycota и формальный отдел "Fungi imperfec-ti" составляют единую филогенетическую группу высшего таксономического ранга — царство Fungi (настоящие грибы), равнозначное царствам Plantae (растения) и Animalia (животные) (рис. 1, см. с. 12). Вегетативно они распространяются с помощью гиф или же образуют колонии из одиночных клеток (дрожжевидный рост). Внутри мицелия клетки соединяются между собой порами, строение которых относится к характерным признакам таксонов высокого ранга. Клеточные стенки, как правило, содержат хитин, маннан и глюканы; другие вещества, в частности целлюлоза, встречаются лишь изредка. Биосинтез лизина идет через ади-пиновую кислоту (см. с. 95), а триптофана — по типу I и его вариантам (см. с. 96). Цитологически настоящие грибы (за немногими исключениями) отличаются мелкими клеточными ядрами с крошечными хромосомами (см. с. 41); окрашивание ядер по Фельгену обычно не удается. Аппарат Гольджи, как правило, образован простыми цистернами. Споры жгутиков не несут.
В пределах царства у классов Ascomycetes, Basidiomycetes и Ustomyce-tes сформировался уникальный трехфазный половой цикл. Слияние двух различных в половом отношении клеток на первых порах не сопровождается кариогамией; их ядра размножаются в дикариотичных гифах путем неоднократных синхронных митозов. Их слияние происходит лишь незадолго до образования мейоспорангиев (сумок или базидий) или в них самих; возникающая при этом диплофаза обычно очень короткая и быстро сменяется мейозом.
Важнейшие особенности разных классов настоящих грибов сопоставлены в табл. 24, куда включен и отдел Chytridiomycota, хотя и рассматриваемый среди Protoctista, но по многим признакам сходный с Fungi.
- Zygomycota
Отдел Zygomycota объединяет два класса — Zygomycetes и Trichomy-cetes. Его название указывает на особую форму копуляции гаметан-гиев — зигогамию, в результате которой образуется зигоспорангий с зигоспорой (телеоморфа; чаще всего обе последние структуры в совокупно- - Zygomycetes
Признаки половых и бесполых стадий, упомянутые для отдела в целом, полностью соответствуют только классу зигомицетов. Его восемь порядков различаются циклами развития, обликом анаморф и экологией. Согласно Р. Бенджамину (личное сообщение), по химическому составу клеточных стенок (наличию или отсутствию хитозана, ср. с. 85), степени септированности гиф и строению пор в септках их можно подразделить на пять групп: (1) Mucorales, Zoopagales, Endogonales; (2) Ento-mophthorales; (3) Dimargaritales; (4) Kickxellales; (5) Harpellales, Asellariales. Насколько известно, зигомицеты образуют полиолы, но не маннит, или же последний не является у них главным компонентом (ср. с. 93). - Trichomycetes
К трихомицетам сейчас относят только два порядка — Eccrinales и Amoebidiales (ср. с. 195). Они не близкородственны ни между собой, ни с какими-либо другими грибами. Половые стадии неизвестны. Мы рассматриваем этот класс аналогично дейтеромицетам (см. с. 296) как формальный таксон, объединяющий организмы с неизвестными филогенети- - Ascomycota
Отдел Ascomycota (сумчатые грибы, в том числе лишайниковые) включает немногим менее половины всех видов грибов. Если причислить к этому отделу филогенетически связанные с ним Fungi imperfecti без известных телеоморф (см. с. 296), он объединит свыше двух третей видов грибов. Соответственно многообразны и их морфологические и физиологические особенности, проявление их жизни и их требования к окружающей среде. - Endomycetes
Endomycetes (= Hemiascomycetes, ср. табл. 24 ) почкуются или растут в виде гиф. Почкование в этом классе преобладает, но не является его отличительным признаком, так как у ряда видов здесь никогда не наблюдалось, а, с другой стороны, известно у некоторых Zygomycota, многих Ascomycetes и Basidiomycota. Гифы эндомицетов всегда септирован-ные; септы бывают прободены микропорами (рис. 7, Б, В, см. с. 33), простыми порами (как у аскомицетов, рис. 9, А) или долипорами (как у Basidiomycota, но без парентесомы, ср. рис. 9, Г, с. 34). Клеточные стенки маннаново-глюканового типа (табл. 12, см. с. 86); как и у зигомицетов, в клеточных гидролизатах обнаружена глюкуроновая кислота; у почкующихся клеток доля маннана в стенках всегда выше, чем у гиф того же штамма. - Ascomycetes
У аскомицетов половые ядра после плазмогамии (слияния цитопла-стов) сами не сливаются, а неоднократно митотически делятся (чаще всего одновременно), и возникающие таким образом ядерные пары распределяются по разделяющимся септами клеткам. Возникающая система аскогенных гиф, содержащих по два разнополых гаплоидных ядра в клетке, называется дикарионом. Как правило, он трофически несамостоятелен (исключение — Taphrinomycetidae), т.е., как и остальные репродуктивные структуры, зависит от питающих гиф. За редкими исключениями (например, Taphrinomycetidae), сумки заключены в "домики" (плодовые тела-аскомы), обычно мелкие (меньше 1 мм в диаметре) и незаметные, часто погруженные в субстрат. Лишь немногие виды образуют крупные, хорошо различимые аскомы (например, съедобные сморчки, рис. 127 на с. 240, трюфели, рис. 128 на с. 241) или комплексы (стромы) нескольких или многих аском, окруженных грибной тканью (например, Xylaria hy-poxylon; рис. 139 на с. 241). - Taphrinomycetidae
Примерно 100 паразитических видов этого подкласса, объединяемые в его единственный род Taphrina, отличаются от прочих аскомицетов несколькими фундаментальными признаками. Как и у эндомицетов, аско-мы отсутствуют, а сумки развиваются над тканью хозяина, покрытой более или менее сплошным слоем мицелия. Однако в жизненном цикле есть трофически самостоятельная паразитическая дикариофаза, что сближает эти грибы с базидиомицетами. Не так, как у прочих аскомицетов, развиваются и устроены сумки (ср. табл. 26). - Laboulbeniomycetidae
Грибы этого подкласса — эктопаразиты членистоногих, преимущественно насекомых. Их таллом состоит из простой клетки-ножки, которая незаметными гаусториями поглощает пищу из хитинового покрова хозяев. Рецептакул образован разным количеством расположенных в определенном видоспецифичном порядке клеток и несет придатки. Из него развиваются один или несколько перитециев. Рецептакулы примерно 1500 видов этого подкласса разнообразны и часто причудливы по форме. - Ascomycetidae
Подавляющее большинство настоящих аскомицетов, включая большинство лишайниковых микобионтов, относится к этому подклассу. Согласно Хенссену и Янсу (Henssen, Jahns, 1974), только лишайниковые грибы, тесно ассоциированные с водорослями, насчитывают здесь около 16000 видов; прочие 30000 известных представителей аскомицетид — паразиты животных, растений, других грибов или же сапробионты. Высокое разнообразие онтогенетического развития, морфологии и приспособлений к окружающей среде сильно осложняют систематику этих грибов. Представленная ниже система упрощена по сравнению с большинством предлагавшихся и лишь обозначает целый ряд возможностей дальнейшего подразделения. Разнообразны развитие и облик не только половых (телеоморф), но и бесполых (анаморф) спороношений этих грибов. Формирование обеих репродуктивных форм к тому же обусловлено множеством генетических и экологических факторов, на которых мы остановимся очень коротко; они вызывают многочисленные отклонения от считающихся типичными процессов. - Eurotiales.
Talaromyces helicus — почвенный сапробионт. В чистой культуре возникает сперва анаморфа типа Penicillium. Из вегетативного мицелия растут прямостоячие конидиеносцы, сверху мутовчато разветвленные на кисточки — метулы (рис. 122, А). Те несут на своих вершинах по нескольку фиалид (конидиогенных клеток, см. с. 64), каждая из которых образует цепочку из многочисленных шаровидных конидий. - Basidiomycota
Этот отдел, объединяющий примерно 30% всех известных видов грибов, вероятно, филогенетически развивался параллельно Ascomycota (см. с. 205), с которыми у него много общих морфологических признаков и особенностей жизненного цикла. Орган, гомологичный сумке, — - Ustomycetes
Как и у Basidiomycota, у устомицетов в клеточных стенках несколько узких слоев из хитина, глюканов, маннана и других полисахаридов. В их жизненном цикле три последовательные фазы развития: гаплоидная (чаще всего почкующиеся клетки), дикариотичная (трофически самостоятельный, септированный мицелий) и диплоидная. Около септ дикариотичного мицелия, как правило, находятся пряжки (см. с. 219). Поры септ простые, как у аскомицетов (рис. 9, см. с. 34), однако тельца Воронина (см. с. 33) отсутствуют. Плодовые тела неизвестны. Мейоспорангии возникают из характерных толстостенных головневых спор (устоспор, иногда называемых также хламидоспорами), развивающихся внутри (интеркалярно) или на концах (терминально) дикариотичных гиф, иногда возле пряжек. В них происходит кариогамия; они сравнимы с клетками-ножками тафриноми-цетид (см. с. 212). Хотя мейоспорангии гомологичен сумке и базидии, спорообразование протекает иначе, поэтому его называют промицелием. После мейоза он делится поперечно на четыре клетки, как базидии Uredi-nales (см. с. 292), однако базидиоспоры не образуются. Вместо них от его клеток отпочковывается несколько конидий (споридий, рис. 149,^4, Б). Они размножаются почкованием (рис. 188,5) или попарно копулируют, давая дикарион. Иногда образуются копуляционные мостики между клетками промицелия (рис. 149,5). - Basidiomycetes
Базидиомицеты после обычно короткой гаплофазы и соматогамии между клетками гиф или спорами развивают дикариотичный вегетативный мицелий, который питается самостоятельно. Морфологически дифференцированные половые клетки отсутствуют (исключение — ржавчинные грибы). Гифы, как и у аскомицетов, регулярно септированные, их клетки - Deuteromycota (Fungi imperfecti)
В эту группу "несовершенных" грибов мы помещаем анаморфы Asco-и Basidiomycota, а также подобные им формы с исключительно бесполым спороношением без смены ядерных фаз. Полная интеграция этих организмов в систему Asco- и Basidiomycota к настоящему времени невозмоясна, поэтому из практических соображений оправданы их рассмотрение как самостоятельного формального таксона и специальные наименования.