Вещества, о которых пойдет здесь речь, необходимы организмам, но используются в очень низких концентрациях. Потребность в них составляет считанные микро- или миллиграммы на килограмм массы или на литр питательного раствора, тогда как собственно питательных веществ и компонентов, определяющих физические свойства среды (рН, гН или ионную силу), чаще всего нужно на три — шесть порядков больше. В природе, в обычных лабораторных исследованиях, а также при промышленном брожении грибы получают достаточные количества ростовых веществ и микроэлементов из природных или сложных составляющих среды. При использовании строго определенных, синтетических или особо чистых питательных субстратов рост и некоторые функции могут ограничиваться недостатком этих веществ. Потребность в том или ином ростовом веществе или микроэлементе устанавливают не только с помощью опытов в культуре, но и анализируя условия, необходимые для разнообразных ферментативных превращений.
Витамины известны своим значением для физиологии человека. Они не могут им синтезироваться и должны поступать с пищей. Их недостаток вызывает функциональные нарушения, а значительный и долгий дефицит выводит организм из строя, иногда проявляясь очень четкими симптомами (например, рахит при недостатке витамина D, нарушения роста и "куриная слепота" при отсутствии витамина А, плохое свертывание крови при пониженном содержании витамина К). Витамины — это ко-ферменты, их составные части или предшественники. Поскольку в протопластах грибов протекают в принципе те же реакции, что и в клетках, скажем, млекопитающих, функции витаминов на молекулярном уровне здесь, как правило, идентичны выполняемым в обмене веществ высших организмов. Таким образом, потребность в витаминах считается присущей почти каждой клетке, а если их поступление в нее извне необязательно, предполагается ее способность синтезировать их самостоятельно (прототрофность). Это характерно для большинства растений и многих грибов, причем некоторые грибы важны как продуценты витаминов для других организмов. И все же не только человек и животные, но и значительное число грибов и даже их обширные группы нуждаются в поступлении определенных витаминов извне (ауксотрофность). Так, целые линии базидиомицетов ауксотрофны по тиамину, представители тех же или других линий — по одному или нескольким другим витаминам группы В (рибофлавину, ниацину, пиридоксину, реже — пантотеновой или фолие-вой кислотам) или биотину (витамину Н). Очевидно, совершенно не важны для грибов жирорастворимые витамины, а также водорастворимый витамин С (аскорбиновая кислота), необходимый человеку в чрезвычайно больших количествах (примерно 75 мг ежедневно); у микроорганизмов его могут заменять различные восстанавливающие соединения.
В коферментах витамины часто соединены с фосфатами, например ниацинамид образует НАД или НАДФ, пиридоксин — пиридок-сальфосфат, рибофлавин — флавинмононуклеотид (ФМН) или флавин-адениндинуклеотид (ФАД), тиамин — тиаминпирофосфат; в ферменте, карбоксилирующем ацетил-кофермент А, биотин непосредственно связан с белком.
Сидерамнны — это соединения, переносящие железо (ср. рис. 57, Д, Е). Они выделяются в среду (преимущественно при недостатке железа) в форме не содержащих его молекул, там образуют комплексы с Fe3+, а те могут поглощаться (часто — активно) клетками продуцирующих переносчики или других организмов; затем железо передается на соответствующие акцепторы (эффект накопления, обогащение против градиента). Сидерамины образуют, кроме бактерий (включая Streptomycetaceae), некоторые хитридиомицеты, очень многие аскомицеты, Basidiomycota и дейтеромицеты; выход может достигать нескольких грамм на литр питательного раствора. У оомицетов и зигомицетов сидераминов не обнаружено. Большинство организмов поглощают железо другими путями (например, в виде цитрата), а некоторые используют транспортные со-
единения типа сидераминов, но сами неспособны их синтезировать (аук-сотрофность по сидераминам, например, у зигомицета Pilobolus kleinii из Mucorales).
Микроэлементы. Грибы и все прочие организмы нуждаются в очень малых количествах некоторых неорганических компонентов питательной среды. Важнейшие из них — ионы тяжелых металлов. Как правило, достаточны концентрации порядка миллиграмма на литр или ниже (10~12 — 10-6), однако магния и железа обычно требуется несколько больше. Недостаток микроэлементов ограничивает рост или активность, а высокие их концентрации часто токсичны. Относительно низки пороги токсичности для ртути и меди (а также для серы, не связанной в сульфат-ионах или аминокислотах), что используется в некоторых фунгицидных препаратах.
Ионы металлов либо прочно связаны в составе "металлоферментов" (например, медь и цинк — в металлопротеиновых ферментах без просте-тических групп, железо — в хелатных комплексах с порфирином и гемом, в металлфлавиновых группировках оксидаз и гидрогеназ), либо служат активаторами различных ферментативных превращений, например магний в ходе гликолиза (см. с. 090), марганец — в цикле лимонной кислоты. Хлорид стимулирует активность а-амилаз.
Страницы: 1 | 2