Внутри своих клеток все организмы синтезируют и разлагают макромолекулы, используя для этого сходный набор гомологичных ферментов. Грибы и некоторые другие группы потребляют, кроме того, почти все встречающиеся в природе органические соединения, включая сложные и нерастворимые субстраты, с помощью экзоферментов; растворимые продукты разложения поглощаются их клетками и претерпевают в них дальнейшие превращения (ср. рис. 53).
По наличию способности к активации и другим условиям функционирования различных ферментов можно различить некоторые крупные и мелкие таксоны грибов.
Белки. К экзогенному расщеплению белков способны очень многие грибы. Выделяют три основных типа протеолитических ферментов. Эн-допептидазы разрушают пептидные связи внутри белковых цепочек; чаще всего — между вполне определенными аминокислотными остатками; экзопептидазы, наоборот, действуют только на концы цепочек, в том числе карбоксипептидазы — на карбоксильные, а аминопептидазы — на аминные. У фагоцитирующих плазмодиев миксомицетов (см. с. 162)
и аналогичных им клеток переваривание поглощенных частиц начинается во внутриклеточных пищеварительных вакуолях. При классификации протеаз учитывают оптимальные значения рН и температуры, кофакторы, субстратную специфичность и как тончайший критерий — последовательность их аминокислотных остатков.
Некоторые протеазы грибов производятся промышленным путем и используются, например, в текстильной промышленности.
Дерматофиты (Onygenales, Ascomycetes; Moniliales, Deuteromycetes, ср. с. 236 и 222) разлагают такие трудноусвояемые белки, как кератины кожи, волос, ногтей, когтей, перьев и т. д. В других группах грибов также встречаются специализированные на разложении определенных белков виды. Значение этого процесса явствует, между прочим, из того, что многие виды грибов утратили способность синтезировать некоторые аминокислоты, но, несмотря на это, продолжают существовать. Потребность в аминокислотах, относительно которых они "ауксотроф-ны", удовлетворяется путем поглощения их из среды (как продуктов сапротрофно-го разложения белков, образования прототрофными компонентами биоценоза, партнерами по симбиозу или хозяевами паразитов).
Полисахариды также используются в качестве питательных веществ очень многими грибами. Три типа разлагающих целлюлозу ферментов (ср. с. 81) действуют синергично: вместе и одновременно они преобразуют в 30 раз больше субстрата, чем по очереди. Это преимущество проявляется и в природе. Лигноцеллюлозы — химически наиболее устойчивые полисахариды, однако и их грибы разрушают активнее, чем прочие организмы (ср. с. 81). Широко распространенные ферменты грибов гид-ролизуют крахмал, пектины и гемицеллюлозы, так что в целом им доступны все природные органические макромолекулы. Это их свойство важно с точки зрения повреждения материалов и в промышленных процессах (ср. с. 130 и далее).
Липиды. Разложение жиров начинается липазами, расщепляющими их на глицерин и жирные кислоты. Оба эти продукта включаются в дальнейший обмен веществ (ср. рис. 53). В естественных условиях потребляемые грибами жиры чаще всего представлены тонкими включениями в водных растворах других питательных веществ (эмульсиями типа молока, вакуолями в цитоплазме растительных клеток и т.д.). Накапливаемые в их клетках запасные жиры относятся к немногим типам (частые в них жирные кислоты: пальмитиновая — С16, стеариновая — С18, олеиновая — С18 с одной ненасыщенной связью), на утилизацию которых грибы ориентированы в первую очередь. Однако виды-специалисты способны использовать экзогенные жирные кислоты с большим и меньшим числом углеродных атомов. При этом, как и при эндогенном обмене веществ, двууглеродные фрагменты переносятся на кофермент А (6-окисление).
У большинства расщепляющих жиры грибных ферментов оптимум Действия приходится на щелочную область (как и у липаз человека), но некоторые из них более активны в нейтральной или (как исключение) в кислой среде.
С промышленной точки зрения микробное разложение жиров не
играет особой роли. Однако опыт сбраживания углеводов позволяет найти решение ожидаемых в связи с этим технических проблем (эмульгирование, сильная аэрация, осаждение пены).
Страницы: 1 | 2