Полисахариды — широко распространенные продукты ассимиляции — это полимеры гексоз, пентоз, уроновых кислот, сахароспиртов, а также их амино- и другие производные. В клеточных стенках грибов всегда присутствуют несколько их типов. Наряду с гомополисахаридами из одинаковых мономеров — целлюлозой, хитином, а-глюканом и т.д. (ср. рис. 51), здесь много гетерополисахаридов (пример — глюкоманнаны некоторых дрожжей из мономеров глюкозы и маннозы в соотношении примерно 9:1). Важнейшие молекулы клеточной стенки представляют собой цепочки с гликозидными связями, т. е. это гликаны самого различного состава (табл. 11).
Свойства полимеров отчасти зависят от типа связи между мономерами; неразветвленные или слаборазветвленные цепочки служат каркасом, а прочие компоненты — упрочняющими наполнителями или цементирующими веществами клеточной стенки. Промежуточный продукт разложения целлюлозы — целлобиоза (ср. рис. 51, А), а гликоген, расщепляясь, дает мальтозу (дисахарид с 1-4-связью) из неветвящихся участков и изомальтозу (с 1,6-связыо) из участков разветвления макромолекулы. Другие особенности полисахаридов — результат химических связей, образуемых мономерами с фосфатными остатками и т.д. Полимеры
и клеточные стенки приобретают при этом новые свойства. Несмотря на онтогенетически обусловленную изменчивость, у грибов известны груп-поспецифичные особенности строения клеточной стенки (ср. табл. 12). Она всегда содержит несколько типов полисахаридов. У почкующихся клеток всех классов грибов здесь высока доля маннозы, тогда как в гифах больше нейтральных моносахаридов, например, фукозы (метилпентоза), галактозы или глюкозы, а также белка. В различных количествах наряду с собственно структурными элементами клеточной стенки как включения в ней обнаружены меланины, растворимые сахара, пептиды, аминокислоты, фосфаты и другие соли.
Так как при исследовании таксономически спорных групп грибов сейчас чаще всего пытаются выяснить и строение их клеточной стенки, табл. 12 в будущем, скорее всего, пополнится. Точные данные о компонентах стенки слизевиков отсутствуют; еще не до конца решенная проблема "трихомицетов" (ср. с. 203) заставляет ожидать новых данных, и наконец, желательно более точно определить "хи-тин-В-глюкановый" тип строения (табл. 12, V). Так, информация, собранная о внешних слоях клеточной стенки Candida albicans, интерпретируется следующим образом: пептид с преобладанием определенных аминокислотных остатков (аспа-
рагина и др.) несет в местах разветвлений по два В-связанных N-ацетилглюкозаминных остатка, а на них — ветвящиеся глюкан-маннановые цепи (глюкоманнаны, см. с. 85, и как их часть — "дрожжевой глюкан", табл. 11). Концы основных и боковых цепей или же комплексы соседних с ними структур представляют собой антигены клеточной стенки дрожжей и дрожжевидных грибов. По-видимому, несмотря на значительную изменчивость других признаков стенки, они достаточно постоянны и могут служить как для определения видов, так и для моделирования (например, на основе свойств "глюкоманнанпротеида") дальнейших деталей ее строения. Особый случай — неоднократно подтвержденное присутствие целлюлозы наряду с хитином у Ophiostoma из Ascomycetes (ср. с. 237).
Клеточная стенка синтезируется из "активированных" мономеров, чаще всего — уридиндифосфатов (например, УДФ-глюкозы, УДФ-ацетилглюкозамина, УДФ-галактозы), реже — гуанозиндифосфатов (вероятно, только ГДФ-маннозы). Они либо прикрепляются с помощью мембранных ферментов к концам уже имеющихся полисахаридных цепей (возможно, это относится только к стабилизирующим "наполнителям" клеточной стенки), либо образуют в цитоплазме поступающие в эндо-плазматический ретикулум активированные олигомеры, которые упаковываются там вместе с ферментами (например, хитинсинтетазой) в пузырьки, проходящие через плазмалемму к участкам синтеза в клеточной стенке (это считается преимущественным способом сборки структурных полисахаридов).
Хитинсинтетаза ингибируется, например, полиоксинами и никкомицинами (рис. 56, Ж, с. 97) — небактерицидными антибиотиками из бактерий семейства Streptomycetaceae. Они действуют также на насекомых, но полиоксины применяются прежде всего для защиты растений от патогенных грибов. Специфичность этих антибиотиков в отношении клеточной стенки грибов проявляется, например, в том, что при соответствующей осмотической защите их клетки переносят обработку летальными в прочих условиях концентрациями полиоксинов.
Страницы: 1 | 2