Окружающая среда для грибной клетки — источник не только пищи, но и неблагоприятных воздействий. Недостаток и несбалансированность количеств кислорода, воды, питательных веществ, клеточные яды, неблагоприятные значения рН и температуры, как и многие другие факторы, быстро и непосредственно влияют на обмен веществ. Физиологические ограничения (постепенное высыхание, дефицит отдельных компонентов питания и т. д.), как правило, вызывают переход от первичного метаболизма к вторичному, т. е. обычно к образованию покоящихся и репродуктивных органов (переход от вегетативной к репродуктивной фазе, ср. с. 27). Обратимые "настоящие" повреждения при этом практически не отличаются от остановок роста или развития (фунгистаза). Лучше распознаются фунгицидные воздействия, однако даже летальная доза для клеток одной и той же грибной колонии неодинакова (покоящиеся, вегетативные стадии и т. д.).
Период покоя зачатков. То, что грибные споры прорастают только при особых обстоятельствах, указывает на особый случай естественного подавления обмена веществ. Покоящиеся зачатки иногда характеризуются непроницаемыми слоями клеточной стенки или труднодоступными запасными веществами, причем часто об их неактивном состоянии ничто более не свидетельствует, особенно если готовность к прорастанию наступает только через определенное время. Как правило, речь здесь идет о стадиях переживания неблагоприятных периодов (хламидоспорах, аскоспорах, склероциях и т. д.). У многих спор сапротрофных грибов для
прорастания достаточно возврата благоприятных условий, прежде всего увлажнения. В других случаях к прерыванию покоя зачатков приводят в эксперименте обработка пищеварительными ферментами, нагревание, холодовой шок, экстремально щелочные условия, определенные аминокислоты или другие мелкие молекулы (например, мочевина или ее производные). Все это указывает на существование соответствующих взаимосвязей в природе.
Подавление грибов вмешательством извне. Во многих областях человеческой деятельности рост грибов нежелателен. В повседневной жизни мы пытаемся лишить их условий существования, для чего, например, в жилых помещениях заботимся о хорошей вентиляции и гидроизоляции, поддерживающих стены в сухом состоянии. Неповрежденные, хранящиеся в сухом месте плоды, кожа, текстиль, пиломатериалы меньше поражаются грибами. На охлажденных пищевых продуктах грибы (и бактерии) развиваются значительно медленнее. Однако часто естественных профилактических мер бывает недостаточно.
При защите растений и сейчас еще применяют серу (элементарную или химически связанную), соединения ртути или меди (например, CuS04 вместе с СаСОэ в бордоской жидкости). При этом используется большая чувствительность к этим веществам определенных грибов по сравнению с растениями-хозяевами и полезными животными. Сера нарушает обмен веществ, по-видимому, выступая в качестве "ложного акцептора электронов", но ряд грибов сильнее реагирует на ионы Си2+ (основная проблема при этом — фитотоксичность) или соединения ртути (ядовитые также для многих животных). Дозы современных органических фунгицидов (ср. рис. 56, А — В) благодаря их высокой специфичности обычно низки, поэтому нежелательных последствий здесь меньше, однако идеального, универсально применимого и полностью нетоксичного фунгицида не существует. Так, беномил (см. рис. 56, В; действующее вещество — МБК) специфично повреждает микротрубочки многих грибов во время ядерного деления, однако не действует на оомицеты (возбудителей ложной мучнистой росы и др.), зигомицеты и некоторые базидиомицеты. К гризео-фульвину (рис. 56, Г) чувствительны при одновременной нечувствительности к циклогексимиду (рис. 56, Д) прежде всего дерматофиты (ср. табл. 19, с. 148). Узкий спектр действия препарата, чаще всего означающий также "сокращение побочных эффектов", требует точного определения соответствующего возбудителя. Специфичность валидамицина (см. рис. 56, Е) и близкого к нему касугамицина (ср. с. 78) обусловлена ингибиро-ванием синтеза белка на уровне рибосом, тогда как никкомицин (ср. рис. 56, Ж) и сходные по строению полиоксины, наряду с касугамицином и ва-лидамицином, давно применяемые в японском рисоводстве, подавляют биосинтез хитина. Жизнь многих пациентов с глубокими микозами (ср. табл. 19) удалось спасти с помощью антибиотика амфотерицина В (см. рис. 56,3), несмотря на его высокую токсичность (действует на мембраны эвкариот). У более современных синтетических антимикотиков (например? Рис* 56, И — Л) побочных эффектов меньше: имидазольные производные (рис. 56, К, Л) нарушают у грибов биосинтез мембранных стероидов, а 5-фторцитозин — нуклеотидов.
Страницы: 1 | 2