Клетки всех живых организмов во многом сходны по химическому составу (нуклеиновые кислоты, ферменты и т. д.), причем идентична даже стерическая конфигурация молекул (L-аминокислоты, D-caxapa) и протекают в принципе одинаковые реакции (репликация ДНК, синтез белка с участием РНК, перенос энергии с образованием или распадом АТФ и т.д.). Биохимическому единообразию противостоит общеизвестное огромное разнообразие организмов: достаточно вспомнить о 120000 описанных видах грибов (общее число их оценивается в 250 000), у каждого из которых в биохимии есть "что-то особое". Дифференциация организмов основана на бесчисленных комбинациях в принципе одинаковых основных компонентов и реакций.
У грибов, как и у других организмов, три главные функции: синтез макромолекул и липидов (увеличение биомассы); получение энергии и строительного материала для обмена веществ; превращения в рамках вторичного метаболизма, отражающие различия и особенности видов. Две первые функции, связанные с вегетативным развитием (трофофазой), объединяют понятием "первичный обмен веществ". Здесь представители разных групп грибов в значительной степени сходны. Их талломы на большом протяжении контактируют с субстратом, и каждая вегетативная единица питается самостоятельно. Поглощение и расходование питательных веществ взаимно уравновешены; это в значительной мере касается и усвоения сложных субстратов с помощью экзоферментов (ср. рис. 53), и отчасти даже потребности в той или иной пище. Грибная масса регулярно увеличивается. Позже, по мере накопления метаболитов, истощения среды и прочих изменений условий равновесие или регуляция метаболизма нарушается и происходит переход ко вторичному обмену веществ (идиофазе). "Типичные" грибы образуют воздушный мицелий, существование которого зависит от транспорта веществ внутри таллома. Только в ходе такого репродуктивного развития проявляется богатая морфологическими деталями "индивидуальность" грибных таксонов. Физиологически ей соответствует множество вторичных метаболитов, образующихся на тех же путях обмена веществ, что и первичные (ср. рис. 58). Они накапливаются в клетках, выделяются в среду или используются грибами в новых, продолжающих меняться условиях. В противоположность первичному метаболизму, в идиофазе единообразие отсутствует. Многие
Страницы: 1 | 2
- Макромолекулы грибной клетки
Хотя в ходе обмена веществ важны почти все факторы и все компоненты клетки влияют друг на друга, в ней царит четкая иерархия. Нуклеиновые кислоты, находящиеся на ее вершине, особенно дезоксирибону-клеиновая кислота (ДНК), определяют обязательную последовательность важнейших превращений и — на основе наследственных регуляций — соответствие их окружающим условиям. ДНК хранит, рибонуклеиновые кислоты (РНК) мобилизуют генетическую информацию, преобразуя ее в реакции с участием ферментов — важнейших для организма белков. Другие белки, а также третий класс макромолекул — полисахариды — входят в состав жизненно важных структур грибов. В макромолекулах отдельные составные части (мономеры) соединены между собой в строгом, генетически обусловленном порядке; их последовательность определяется ходом биосинтеза. - Нуклеиновые кислоты
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Грибная клетка (объем около 50 мкм 3) содержит в среднем в 2,5 — 10 раз больше ДНК, чем бактериальная (1 — 2 мкм 3), но в 200 — 300 раз меньше, чем растительные и животные клетки (часто объемом 5000 — 50 000 мкм 3). Наряду с этим есть и качественные различия. Доля неповторяющихся последовательностей ДНК составляет у Achlya (Oomycetes) 82%, у Aspergillus (Deuteromycetes) — 97%, у Neurospora (Ascomycetes) — 90%, тогда как на такие "единичные копии" ("single copies") приходится лишь 55% ДНК у крупного рогатого скота и 25% у пшеницы. В хромосомах, вероятно, у всех эвкариот упаковка ДНК напоминает нити жемчуга; у грибов каждая "бусина" (ну-клеосома) содержит примерно 140 пар нуклеотидов (П.Н.), а соединительные цепи состоят примерно из 20 П.Н. (в одном гене около 120 П. Н.). - Белки
Белки — это полипептиды, состоящие из аминокислотных остатков; многие белки связаны с другими химическими компонентами (гликопро-теины, липопротеины и т. д.). Синтез полипептидных цепей происходит на рибосомах с участием аминоацил-тРНК как переносчика мономеров, мРНК как матрицы для трансляции, ферментов, кофакторов и источника энергии. В грибных клетках представлены главным образом два типа белков: ферменты и склеропротеины. - Полисахариды
Полисахариды — широко распространенные продукты ассимиляции — это полимеры гексоз, пентоз, уроновых кислот, сахароспиртов, а также их амино- и другие производные. В клеточных стенках грибов всегда присутствуют несколько их типов. Наряду с гомополисахаридами из одинаковых мономеров — целлюлозой, хитином, а-глюканом и т.д. (ср. рис. 51), здесь много гетерополисахаридов (пример — глюкоманнаны некоторых дрожжей из мономеров глюкозы и маннозы в соотношении примерно 9:1). Важнейшие молекулы клеточной стенки представляют собой цепочки с гликозидными связями, т. е. это гликаны самого различного состава (табл. 11). - Фосфолипиды и элементарные мембраны
Благодаря компартментации пространства в протопластах могут одновременно протекать противоположные по направленности процессы типа синтеза и разложения белков; отчасти это обеспечивается наличием элементарных мембран (ср. с. 42 и далее). Плазмалемма регулирует проницаемость клетки и в значительной степени определяет морфологию ее стенки. - Превращения питательных веществ
Внутри своих клеток все организмы синтезируют и разлагают макромолекулы, используя для этого сходный набор гомологичных ферментов. Грибы и некоторые другие группы потребляют, кроме того, почти все встречающиеся в природе органические соединения, включая сложные и нерастворимые субстраты, с помощью экзоферментов; растворимые продукты разложения поглощаются их клетками и претерпевают в них дальнейшие превращения (ср. рис. 53). - Превращения низкомолекулярных веществ в ходе первичного метаболизма
Углеводный обмен - Аминокислотный обмен
Грибы и растения синтезируют аминокислоты из простых соединений углерода и азота (рис. 54, 14, 27, 28). В противоположность человеку, нуждающемуся в потреблении восьми так называемых незаменимых аминокислот с пищей (т. е. он в отношении них ауксотрофен), грибы в этом плане, как правило, прототрофны (однако см., например, табл. 22, с. 172). Аминокислоты используются для синтеза белков, витаминов (например, пантотеновой кислоты), нуклеотидов и алкалоидов, получения других - Ростовые вещества и микроэлементы
Вещества, о которых пойдет здесь речь, необходимы организмам, но используются в очень низких концентрациях. Потребность в них составляет считанные микро- или миллиграммы на килограмм массы или на литр питательного раствора, тогда как собственно питательных веществ и компонентов, определяющих физические свойства среды (рН, гН или ионную силу), чаще всего нужно на три — шесть порядков больше. В природе, в обычных лабораторных исследованиях, а также при промышленном брожении грибы получают достаточные количества ростовых веществ и микроэлементов из природных или сложных составляющих среды. При использовании строго определенных, синтетических или особо чистых питательных субстратов рост и некоторые функции могут ограничиваться недостатком этих веществ. Потребность в том или ином ростовом веществе или микроэлементе устанавливают не только с помощью опытов в культуре, но и анализируя условия, необходимые для разнообразных ферментативных превращений. - Ингибирование обменных процессов
Окружающая среда для грибной клетки — источник не только пищи, но и неблагоприятных воздействий. Недостаток и несбалансированность количеств кислорода, воды, питательных веществ, клеточные яды, неблагоприятные значения рН и температуры, как и многие другие факторы, быстро и непосредственно влияют на обмен веществ. Физиологические ограничения (постепенное высыхание, дефицит отдельных компонентов питания и т. д.), как правило, вызывают переход от первичного метаболизма к вторичному, т. е. обычно к образованию покоящихся и репродуктивных органов (переход от вегетативной к репродуктивной фазе, ср. с. 27). Обратимые "настоящие" повреждения при этом практически не отличаются от остановок роста или развития (фунгистаза). Лучше распознаются фунгицидные воздействия, однако даже летальная доза для клеток одной и той же грибной колонии неодинакова (покоящиеся, вегетативные стадии и т. д.). - Вторичный метаболизм
Вторичный обмен веществ как физиологический эквивалент репродуктивной фазы охватывает превращения, отражающие "индивидуальные" особенности грибного таксона. Если первичный метаболизм у всех грибов протекает примерно одинаково, а его основные продукты, как правило, неядовиты для других организмов и за отдельными исключениями не находят применения в медицине, ветеринарии и фитопатологии, вторичные метаболиты, специфичные для продуцирующих их штамма, вида, рода или (изредка) семейства, могут вызывать дифференцировку собственного таллома гриба (см. следующий раздел), подавлять его развитие (вплоть до гибели) или же влиять в основном не на него, а на другие организмы, как, например, антибиотики и микотоксины (см. с. 107 и далее). - Вторичные метаболиты с морфогенетическим действием
Пути синтеза рассмотренных ниже веществ отчасти сходны с известными для антибиотиков (ср. рис. 58). Триспоровые кислоты обнаружены у многих Mucorales и, по-видимому, действуют также на других представителей этой группы. Широко распространены у грибов и микоспорины. Из-за недостаточной специфичности половые гормоны и микоспорины не совсем подходят под определение "вторичные метаболиты". Механизм их действия изучен еще слабо. - Вторичные метаболиты без морфогенетического действии
Примерно 1000 грибных метаболитов открыто и описано за последние 35 лет в связи с их антибиотическим и токсичным действием. Одновременно обнаружены многие необычные химические структуры, пути биосинтеза и механизмы действия. Значение всего этого для развития фундаментальной науки, пожалуй, не меньше пользы от практического применения сделанных открытий. Вторичные метаболиты, не обладающие заметным действием, описываются значительно реже, чем соответствующие той или иной "индикаторной системе" пигменты, антибиотики и микотоксины (см. следующие разделы). Каждая из этих категорий объединяет химически разнородные соединения; с другой стороны, многие вещества относятся к двум или одновременно ко всем трем категориям (например, окрашенные микотоксины; ядовитые пигменты с антибиотическим действием). Часто при попытках идентификации и описания "биологически активного" вещества обнаруживают целый ряд родственных молекул, большинство из которых, как правило, "неактивно" и, если бы не изучение "активного" компонента (например, скрининг антибиотиков), осталось бы неизвестным. Почему же возникают такие вторичные метаболиты и почему организмы, тратящие энергию на их синтез, сохранились в ходе эволюции? На эти вопросы можно попытаться ответить различным образом. По-видимому, универсального объяснения здесь нет, но в разных случаях, пожалуй, важны (по отдельности или по нескольку сразу) следующие аспекты: недостаточная регуляция процессов первичного обмена веществ; инактивация с помощью наличных ферментов избытка промежуточных продуктов; случайное возникновение новых ферментов, т. е. путей синтеза; незавершенный процесс элиминации (отбора в рамках филогенеза); нейтрализация ядов в ходе обмена веществ; защитное действие, направленное вовне (подавление конкурентов антибиотиками; предотвращение выедания за счет "репеллентного" действия мико-токсинов). Биохимический арсенал вторичного метаболизма, как будто не приносящего непосредственной пользы грибам, многими из них тем не менее используется самыми разнообразными путями. Во всех случаях прослеживается его связь с первичным обменом веществ, хотя всю цепочку реакций, ведущих к конечному продукту (например, антибиотику сложного строения), удается установить лишь изредка (ср. рис. 58).