реакции здесь регулируются нестрого. Резкий и широкомасштабный переход от первичного ко вторичному обмену веществ редок; часто при этом останавливается синтез макромолекул. Изменения касаются прежде всего отдельных этапов обмена веществ, и иногда могут вызываться в лабораторных условиях (как в случае микроциклического развития, ср. с. 49).
Считается, что между близкородственными грибами химическое сходство выше, а чем дальше друг от друга таксоны, тем больше между ними различий. Однако это справедливо только при сравнении в "идентичных" условиях. Как и строение (см. с. 27 и далее), химический состав и обмен веществ грибов определяются двояко — наследственностью (таксономическая составляющая) и окружающей средой (реактивная составляющая). Например, при определенных обстоятельствах между осуществляющими брожение почкующимися клетками совершенно разных грибов больше сходства, чем между такими клетками и воздушными гифами одного и того же вида. Еще сильнее различия между вегетативной и репродуктивной фазами грибов.
За исключением дрожжей и дрожжевидных организмов, виды и роды которых различаются "биохимически", химико-физиологические признаки используют в основном для характеристики более крупных таксонов (см. табл. 9).
В промышленности применяются самые различные особенности грибного обмена веществ: реакции разложения, участвующие в них ферменты, первичные и вторичные метаболиты (ср. с. 129 и далее).
Ниже мы рассмотрим макромолекулы и клеточные мембраны грибов, усвоение ими питательных веществ, процессы первичного и вторичного метаболизма.
Таблица 9. Хемотаксономические характеристики некоторых групп грибов.
Символы означают хемотипы. Их расшифровка и детали — см. ссылки
Страницы: 1 | 2
- Макромолекулы грибной клетки
Хотя в ходе обмена веществ важны почти все факторы и все компоненты клетки влияют друг на друга, в ней царит четкая иерархия. Нуклеиновые кислоты, находящиеся на ее вершине, особенно дезоксирибону-клеиновая кислота (ДНК), определяют обязательную последовательность важнейших превращений и — на основе наследственных регуляций — соответствие их окружающим условиям. ДНК хранит, рибонуклеиновые кислоты (РНК) мобилизуют генетическую информацию, преобразуя ее в реакции с участием ферментов — важнейших для организма белков. Другие белки, а также третий класс макромолекул — полисахариды — входят в состав жизненно важных структур грибов. В макромолекулах отдельные составные части (мономеры) соединены между собой в строгом, генетически обусловленном порядке; их последовательность определяется ходом биосинтеза. - Нуклеиновые кислоты
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Грибная клетка (объем около 50 мкм 3) содержит в среднем в 2,5 — 10 раз больше ДНК, чем бактериальная (1 — 2 мкм 3), но в 200 — 300 раз меньше, чем растительные и животные клетки (часто объемом 5000 — 50 000 мкм 3). Наряду с этим есть и качественные различия. Доля неповторяющихся последовательностей ДНК составляет у Achlya (Oomycetes) 82%, у Aspergillus (Deuteromycetes) — 97%, у Neurospora (Ascomycetes) — 90%, тогда как на такие "единичные копии" ("single copies") приходится лишь 55% ДНК у крупного рогатого скота и 25% у пшеницы. В хромосомах, вероятно, у всех эвкариот упаковка ДНК напоминает нити жемчуга; у грибов каждая "бусина" (ну-клеосома) содержит примерно 140 пар нуклеотидов (П.Н.), а соединительные цепи состоят примерно из 20 П.Н. (в одном гене около 120 П. Н.). - Белки
Белки — это полипептиды, состоящие из аминокислотных остатков; многие белки связаны с другими химическими компонентами (гликопро-теины, липопротеины и т. д.). Синтез полипептидных цепей происходит на рибосомах с участием аминоацил-тРНК как переносчика мономеров, мРНК как матрицы для трансляции, ферментов, кофакторов и источника энергии. В грибных клетках представлены главным образом два типа белков: ферменты и склеропротеины. - Полисахариды
Полисахариды — широко распространенные продукты ассимиляции — это полимеры гексоз, пентоз, уроновых кислот, сахароспиртов, а также их амино- и другие производные. В клеточных стенках грибов всегда присутствуют несколько их типов. Наряду с гомополисахаридами из одинаковых мономеров — целлюлозой, хитином, а-глюканом и т.д. (ср. рис. 51), здесь много гетерополисахаридов (пример — глюкоманнаны некоторых дрожжей из мономеров глюкозы и маннозы в соотношении примерно 9:1). Важнейшие молекулы клеточной стенки представляют собой цепочки с гликозидными связями, т. е. это гликаны самого различного состава (табл. 11). - Фосфолипиды и элементарные мембраны
Благодаря компартментации пространства в протопластах могут одновременно протекать противоположные по направленности процессы типа синтеза и разложения белков; отчасти это обеспечивается наличием элементарных мембран (ср. с. 42 и далее). Плазмалемма регулирует проницаемость клетки и в значительной степени определяет морфологию ее стенки. - Превращения питательных веществ
Внутри своих клеток все организмы синтезируют и разлагают макромолекулы, используя для этого сходный набор гомологичных ферментов. Грибы и некоторые другие группы потребляют, кроме того, почти все встречающиеся в природе органические соединения, включая сложные и нерастворимые субстраты, с помощью экзоферментов; растворимые продукты разложения поглощаются их клетками и претерпевают в них дальнейшие превращения (ср. рис. 53). - Превращения низкомолекулярных веществ в ходе первичного метаболизма
Углеводный обмен - Аминокислотный обмен
Грибы и растения синтезируют аминокислоты из простых соединений углерода и азота (рис. 54, 14, 27, 28). В противоположность человеку, нуждающемуся в потреблении восьми так называемых незаменимых аминокислот с пищей (т. е. он в отношении них ауксотрофен), грибы в этом плане, как правило, прототрофны (однако см., например, табл. 22, с. 172). Аминокислоты используются для синтеза белков, витаминов (например, пантотеновой кислоты), нуклеотидов и алкалоидов, получения других - Ростовые вещества и микроэлементы
Вещества, о которых пойдет здесь речь, необходимы организмам, но используются в очень низких концентрациях. Потребность в них составляет считанные микро- или миллиграммы на килограмм массы или на литр питательного раствора, тогда как собственно питательных веществ и компонентов, определяющих физические свойства среды (рН, гН или ионную силу), чаще всего нужно на три — шесть порядков больше. В природе, в обычных лабораторных исследованиях, а также при промышленном брожении грибы получают достаточные количества ростовых веществ и микроэлементов из природных или сложных составляющих среды. При использовании строго определенных, синтетических или особо чистых питательных субстратов рост и некоторые функции могут ограничиваться недостатком этих веществ. Потребность в том или ином ростовом веществе или микроэлементе устанавливают не только с помощью опытов в культуре, но и анализируя условия, необходимые для разнообразных ферментативных превращений. - Ингибирование обменных процессов
Окружающая среда для грибной клетки — источник не только пищи, но и неблагоприятных воздействий. Недостаток и несбалансированность количеств кислорода, воды, питательных веществ, клеточные яды, неблагоприятные значения рН и температуры, как и многие другие факторы, быстро и непосредственно влияют на обмен веществ. Физиологические ограничения (постепенное высыхание, дефицит отдельных компонентов питания и т. д.), как правило, вызывают переход от первичного метаболизма к вторичному, т. е. обычно к образованию покоящихся и репродуктивных органов (переход от вегетативной к репродуктивной фазе, ср. с. 27). Обратимые "настоящие" повреждения при этом практически не отличаются от остановок роста или развития (фунгистаза). Лучше распознаются фунгицидные воздействия, однако даже летальная доза для клеток одной и той же грибной колонии неодинакова (покоящиеся, вегетативные стадии и т. д.). - Вторичный метаболизм
Вторичный обмен веществ как физиологический эквивалент репродуктивной фазы охватывает превращения, отражающие "индивидуальные" особенности грибного таксона. Если первичный метаболизм у всех грибов протекает примерно одинаково, а его основные продукты, как правило, неядовиты для других организмов и за отдельными исключениями не находят применения в медицине, ветеринарии и фитопатологии, вторичные метаболиты, специфичные для продуцирующих их штамма, вида, рода или (изредка) семейства, могут вызывать дифференцировку собственного таллома гриба (см. следующий раздел), подавлять его развитие (вплоть до гибели) или же влиять в основном не на него, а на другие организмы, как, например, антибиотики и микотоксины (см. с. 107 и далее). - Вторичные метаболиты с морфогенетическим действием
Пути синтеза рассмотренных ниже веществ отчасти сходны с известными для антибиотиков (ср. рис. 58). Триспоровые кислоты обнаружены у многих Mucorales и, по-видимому, действуют также на других представителей этой группы. Широко распространены у грибов и микоспорины. Из-за недостаточной специфичности половые гормоны и микоспорины не совсем подходят под определение "вторичные метаболиты". Механизм их действия изучен еще слабо. - Вторичные метаболиты без морфогенетического действии
Примерно 1000 грибных метаболитов открыто и описано за последние 35 лет в связи с их антибиотическим и токсичным действием. Одновременно обнаружены многие необычные химические структуры, пути биосинтеза и механизмы действия. Значение всего этого для развития фундаментальной науки, пожалуй, не меньше пользы от практического применения сделанных открытий. Вторичные метаболиты, не обладающие заметным действием, описываются значительно реже, чем соответствующие той или иной "индикаторной системе" пигменты, антибиотики и микотоксины (см. следующие разделы). Каждая из этих категорий объединяет химически разнородные соединения; с другой стороны, многие вещества относятся к двум или одновременно ко всем трем категориям (например, окрашенные микотоксины; ядовитые пигменты с антибиотическим действием). Часто при попытках идентификации и описания "биологически активного" вещества обнаруживают целый ряд родственных молекул, большинство из которых, как правило, "неактивно" и, если бы не изучение "активного" компонента (например, скрининг антибиотиков), осталось бы неизвестным. Почему же возникают такие вторичные метаболиты и почему организмы, тратящие энергию на их синтез, сохранились в ходе эволюции? На эти вопросы можно попытаться ответить различным образом. По-видимому, универсального объяснения здесь нет, но в разных случаях, пожалуй, важны (по отдельности или по нескольку сразу) следующие аспекты: недостаточная регуляция процессов первичного обмена веществ; инактивация с помощью наличных ферментов избытка промежуточных продуктов; случайное возникновение новых ферментов, т. е. путей синтеза; незавершенный процесс элиминации (отбора в рамках филогенеза); нейтрализация ядов в ходе обмена веществ; защитное действие, направленное вовне (подавление конкурентов антибиотиками; предотвращение выедания за счет "репеллентного" действия мико-токсинов). Биохимический арсенал вторичного метаболизма, как будто не приносящего непосредственной пользы грибам, многими из них тем не менее используется самыми разнообразными путями. Во всех случаях прослеживается его связь с первичным обменом веществ, хотя всю цепочку реакций, ведущих к конечному продукту (например, антибиотику сложного строения), удается установить лишь изредка (ср. рис. 58).